人類の進化における栄養と健康-過去から現在へ
Nutrition and Health in Human Evolution–Past to Present

図1　異なる生産者と消費者の炭素・窒素同位体値の重複範囲を持つ陸上・水生生態系の食物網モデル。

生態学的ニッチモデルによると、異なる生態系の食物網は自然法則によって制御されており、ここに例示したように、各食物レベル（例えば、陸上生態系では植物、草食動物、雑食動物、肉食動物）が食物連鎖全体において特定のニッチを占めるという原則に基づいて機能している（付録Aも参照のこと）。

このモデルにおける栄養段階効果は、個体が植物や動物性食品を消費する際の食物連鎖における窒素の蓄積によって反映される。ヒトの骨のコラーゲン中のδ15Nは、消費された動物相と比較して、平均して1ミリ当たり3個程度蓄積される。

しかし、個人と集団の完全な栄養スペクトルは、δ13Cとδ15Nの値の組み合わせにのみ基づいている（Schoeninger & De Niro[28]に基づく修正版）。

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歯石は、骨や歯と同様に何千年も保存され[29]、生命のあらゆる分野のウイルスや生体分子を含み[30]、口腔は局所および全身疾患の原因となる細菌の長期保存場所となっている[31]。

診断の観点から興味深いことに、糖尿病などの全身性疾患は、常に口腔内の局所的な病変に先行している。先史時代や歴史時代に発掘された歯石を用いた遺伝学的研究により、特定のDNA配列の特徴を明らかにすることができる[32]。

その結果，食物源，病原的に変化した口腔内微生物群，日和見病原体，ヒトに関連する抗生物質耐性遺伝子，ヒトと細菌のタンパク質を同定することが可能となった。その結果，Tannerella forsythiaなどの歯周病菌が遺伝学的に検出され、宿主免疫因子，「レッドコンプレックス」病原体，歯周病との関連が疑われていることが確認された[30]。

歯石は歴史的な埋葬品に多く含まれるため、病原体と宿主の活動，栄養学的な側面を並行して検討することが可能である。歯石中の植物の同定や口腔マイクロバイオームの古環境遺伝学的解析[33,34] は、人類学者にとって食料調達、栄養、病原性、行動パターンを研究する革新的な方法であり、特定の植物の医学的関連利用の証拠も提供してきた[30,34]。この点で、私たちの近親者の研究は特に興味深く、有益である[35]。

3.原始霊長類から先史時代、産業時代までの栄養の基本-自然から与えられたものから文化的に形成されたものまで

3.1.霊長類の食事スペクトル

ヒト以外の霊長類の食事は、基本的に季節ごとに入手できる様々な植物性食品成分、すなわち果実、ナッツ、樹皮、髄、種子、草、茎、花、葉、根、塊茎を含んでいる[36]。

食餌の主要部分を形成する植物ベースの食品は、一般的に鳥や鳥卵、昆虫、トカゲ、カエル、コウモリ、小型げっ歯類、甲殻類など、生息地内の獲物によって時々補完されるだけである。食習慣を含む類人猿の自然な生活様式は比較的よく知られているが[37]、他の非ヒト霊長類についてはまだ大きなギャップがある。

野生のチンパンジーは80種類以上の果実と90種類以上の植物を食し、肉はほとんど食べず、ごく少量しか食べない[38]。

コロビナ科の消化性能は、利用可能な食物に対する非常に特異な適応の顕著な例である。アフリカとアジアに生息する旧世界のサルは、霊長類の中でユニークで反芻動物のものと類似性を示す消化器系を発達させた。この消化器系の生理的特殊性により、森林や木々の生息地で葉や種子を摂取し、他の哺乳類がアクセスできない食物ニッチを開拓することができる[39]。

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研究者たちは同位体データを使って、生化学的マーカー物質によってコンゴの野生ボノボの摂食行動を解読し、栄養素の構成と摂取量を調べることができるようになった[40]。

彼らの食事は主に植物性で、上位のオスと下位のオスの間にのみ明確な違いがあった。この違いは社会的優位性に基づいており、個人が高品質の栄養素にアクセスできるように調節されていた。一方、ライフスタイルの変化に対する消化管の適応については、あまり研究が進んでおらず、特定の微生物叢も含まれている。ラングール（Presbytini）科の霊長類であるアカシャンク・ドゥーク（Pygathrix nemaeus）は、前胃発酵動物であり、飼育が困難な種である。

アメリカの研究グループは、比較分析の一環として、野生、半野生、半飼育、飼育の4つの異なるライフスタイルを持つアカシャンクドウクの食事成分を調べることができ、ライフスタイルもマイクロバイオームを変化させることが示された[41]。

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初期ホミニンの炭素同位体比データは、彼らの食事が現在の類人猿のそれとは大きく異なっていたことを示している[42]。

4百万年前、ホミニンは現代のチンパンジーのように、主にC3資源を食していた。約3.5ミリヤから、ホミニンの炭素組成は著しく13Cに富むスペクトルを示すようになった。これは、C4またはCAM植物の消費の増加によって説明できる（Appendix A）。

東アフリカのパラントロプスの食性は、C4/CAM植物に特化する方向に進化した。ヒトの直接の祖先であり「前人類」とされるアウストラロピテクスも、果実、葉、草を中心とした、ヒト以外の霊長類に典型的なC3食から、食性のスペクトルの点で逸脱していた。

C3/C4混合食への適応は、気候変動による生息地の変化の結果、草やスゲなどの植物、そしておそらく肉への部分的な食性転換が必要になったために起こったと思われる。食事は人類の進化における重要な要因の一つと考えられている。摂取された食物は、代謝過程，栄養学的行動，生物と環境との相互作用に影響を与える。

Henryら[43]は、アウストラロピテクス・セディバ（2ミヤ）の歯の摩耗パターンを記録し（歯のマイクロウェア分析）、歯石中の植物石を調べることによって、彼らの摂食行動を探ることができた。

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数多くの研究が、手の解放とそれに伴う植物ベースの食事から動物性タンパク質に多く依存する食事への移行が、人間の脳の発達に極めて重要であったと結論付けている[44]。他の研究では、デンプンを含む植物性食品は更新世における人類の進化に等しく重要であったことが判明している[45]。

消化の良い炭水化物は、成長期の脳の代謝要求の高まりに非常によく合っている。調理の発明は炭水化物の消化性をさらに高め、その味を改善した。デンプンが調理されると、脳、赤血球、発育中の胎児など、グルコースを大量に必要とするヒトの組織でより多くのエネルギーが利用できるようになる。

また、調理は唾液アミラーゼに影響を与えると考えられている。デンプンは生の結晶状態ではほとんど効果がないが、調理によってエネルギー生成能と血糖値の両方が著しく上昇する[31,45]。また、調理によってでんぷんの発がん性が高まることもこの文脈で言及されるべきである。

3.2.医学的意義

う蝕は、私たちの近縁種であるチンパンジー（Pan troglodytes）を含む野生の非ヒト霊長類の多くの種で観察されるが、野生集団ではまれであると考えられている。最近の研究の一環として、11の霊長類分類、n= 339個体、7946本の歯について、う蝕の存在を肉眼的に調べた[47]。

調査した種はすべて野生個体群のものであり、日本とイギリスのコレクションから得たものである。全体のカリエス強度（付録B）は、全前歯および後歯の3.3%（n=262）であり、有病率は霊長類の種によって0～7%の間で変動した。

特に前歯部のう蝕の発生については、う蝕の好発部位として除外している著者もいたため、注意が必要である。前歯部のう蝕発生率が高い種は、ラングール属の各種（Presbytis femoralis）19.5%、グエノン属（Cercopithecus mitis、Cercopithecus denti）18.3%/22.4%、チンパンジー属（Pan troglodytes verus）9.8%、ゴリラ属（Gorilla gorilla）2.6%であった。

この結果は、食性や食品加工に関する種差を反映していると思われる。前歯部では、う蝕を誘発する果物や種子が加工されるため、う蝕の強度が高くなるのであろう。しかし、この仮定を検証するためには、生きている霊長類集団に関するさらなる研究が必要である。

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私たちの近縁種であるチンパンジーのう蝕の発生率は、雌（9.3%）が雄（1.8%）を大きく上回っており、男女間の差は非常に興味深いものであった。この場合の性的二型は、食品加工における行動上の違いを反映していると考えられる。

生活習慣の面では、前述のClaytonら[41]が発表した研究では、飼育されているアカガレイのダッコでBacteroidesやPrevotellaなどの微生物バイオマーカーが増加し、生活習慣の乱れが検出された。

この研究では、ダックをモデル種として、消化管内の微生物群集と動物のライフスタイル、健康状態との関係を検討した。糞便サンプルと食事に関する行動パターンから、自然界のライフスタイルの変化と直接相関する軸に沿って、マイクロバイオームの組成に勾配があることが明らかになった。自然環境における食事の多様性は、マイクロバイオームの多様性を決定する要因であることは間違いない。飼育の結果、摂取する食物の範囲が狭まり、それがマイクロバイオームの構成に影響を及ぼしていた。

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類人猿とヒトのう蝕と歯周炎の有病率を疫学的に比較すると、明らかにヒトの有病率が優位であることが示されている[48]。ヒトの唾液には、類人猿の唾液に比べて、う蝕・歯周炎菌の割合が高く、細菌組成が均一で、細菌の多様性が低いことが分かっている[49]。

飼育下のチンパンジーは、麻酔下で歯周病検査と心臓検査を行い、心臓の健康状態や栄養状態の循環マーカーを評価した。彼らの歯にはかなりの量の歯肉縁上歯垢があったが、出血は低レベルしか観察されなかった。末梢血中の好中球は、自然免疫刺激および適応免疫刺激に対して、ヒトで見られるのと同様の反応を示した。血清中のNT-proBNP-Sの高値は、その後の心臓疾患による死亡と関連していた。歯科と心臓のデータは相関がないようであった[50]。

3.3.更新世狩猟採集民の食生活

人類が霊長類の仲間から進化し、6800万年の進化の歴史を共有していることは間違いない。また、世界各地から発見された化石をもとに、2ミヤより古いヒト科の動物はすべてアフリカにのみ起源を持つことも確かである。アウストラロピテクス属の直立種が、人類の最も古い祖先であることは間違いない。

しかし、ホモがアフリカでどのように、またどのような条件で進化したのかについては、完全には解明されていない。おそらく、280万年前に始まった世界の気候の変化（寒冷化）がアフリカに影響を及ぼし、ホモ属の初期の発達に永続的な影響を及ぼしたのだろうと思われる。

東アフリカでは乾燥したサバンナの風景が出現し、食料供給にかなりの影響を与え、食料を消化しやすくするために新しい消費習慣が必要となった。このような状況下では、新しい生存戦略と調整が命題であった。アウストラロピテクスのような最適な歯列を持つ初期人類や、原始的な道具の使用など新しい行動を身につけた人類（H. rudolfensis）は、生存上の優位性を持っていた。

ホモ属の最初の代表的な動物は、3〜2ミリオンの間に、アファレンシス属とバレイガザリ属から進化した。初期の化石人類がどのような順序で、あるいは同時期に出現したのかについては、いまだに議論が続いている。H. rudolfensisとH. habilisを過渡期のヒトとみなすなら、主な問題はH. erectusとH. heidelbergensisに集中する[51]。

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人類はその歴史の中で最も長い期間、すべての祖先と同様に、完全に自然に依存していた。すぐ近くやさらに遠くの動植物や水の利用可能性が更新世（2.6ミヤから始まる）での生存を確実なものにしていた[52]。

先史時代の人類の食生活は、季節、資源の入手可能性、気候条件、そして彼らが住んでいたビオトープによって決定されていた。採集を中心とした生活様式で、利用可能な食料は主に葉菜類、甘い草、木の実、種子、塊茎、ベリー類、根、果実、豆類などの植物（80%）と野生動物や魚からの動物性タンパク質（20%）から構成されていた。

植物は硬くてかたい繊維質の食品で、適度にしか加工されていなかったため、歯に対する研磨性が高かった（Alt et al. 2022, submitted）。脳と体の大型化は、ホモ属の進化と密接に関係しており、エネルギー必要量が著しく増加した。

しかし同時に、歯のサイズの縮小や腸管の短縮化により、必要なエネルギーを得るための労力は減少した。一方ではエネルギー要求量の増加、他方では咀嚼・消化能力の低下という逆説的な状況は、食物スペクトルの拡大、特に肉の消費の増加、道具の使用と後には火の使用によって均衡が保たれた[44]。

ホモの歯のサイズの減少は、火の使用によって食べ物が咀嚼・消化しやすくなったことを示すと研究者は見ている[53]。更新世初期のホミニッドでさえも驚くほど適応的であり、地域的に利用可能な資源に合わせて食事を調整していた[54]。

このような柔軟性が、2百万年前以降、アフリカを起源とする地域から出発し、世界中を移動することで初期人類がうまく拡散することを促進した可能性がある[55]。

旧世界（ユーラシア大陸）の開拓は、パイオニア種としてのH. erectusの「サクセスストーリー」の最大の成果であった。移動が世界の鍵であることが証明され、新しい生息地の発見と開拓が人間の本性の一部であるように見える理由である。

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さまざまな生息地を植民地化し、異なる気候帯に適応してきたため、私たちの祖先のある集団は、その地理的地域によって、食物スペクトルに大きな違いを持ち始めるのは必然的なことだったのだ。その典型的で古典的な例がネアンデルタール人である。

ネアンデルタール人は、地理的・生態的に全く異なる環境にありながら、肉類を中心とした食生活を営んでいたと考えられている。ヨーロッパにおけるネアンデルタール人と初期現生人類の食生活を比較すると、安定同位体分析によって、両者の食生活は著しく異なっていることが示されている[56]。

ネアンデルタール人は住んでいた地域に関係なく、長期間にわたって大型草食動物から大量の動物性タンパク質を摂取していた一方で、同時期のヨーロッパ中央部の現代人は、海水魚と淡水魚の両方を含む、より幅広い栄養スペクトルを示していた[56,57]。

このモデルは、植物性食の栄養的可能性をほとんど無視した非常に単純化されたモデルに基づいていた。ネアンデルタール人とヨーロッパ、近東、アフリカの初期現代人の食事と行動に関する最近の比較研究は、異なる絵を描いていた[58]。

歯石から抽出されたデンプン粒やフィトリスなどの植物性微粉末は、研究されたネアンデルタール人とH. サピエンスのすべてのグループが、例外なく、非常に似ていて異なる植物性食品の広い範囲を消費していることを示している。

この結果は、ネアンデルタール人の食生態が、これまで描かれてきたよりもかなり複雑であったことを示唆している。したがって、約40,000年前から中央ヨーロッパにネアンデルタール人と解剖学的に現代人が共存していたことは、彼らが少なくとも部分的に異なる食物源から栄養を得ていたことを証明するという声明はもはや成り立たない[56,59]。

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栄養と生殖は、すべての社会にとって基本的な生存戦略である。しかし、生存の問題は、ある程度の食料確保と結びついており、人類史上最も長い期間である旧石器時代にはそれが欠けていた[60]。更新世において、人類という種の生存は狩猟、漁労、採集の成否と密接に結びついていた[61]。

特定の食料資源へのアクセスは、気候変動などの環境パラメータに依存し、しばしば人類は新しい生活環境に適応することを余儀なくされた。しかし、過去の考古学的な再構築は、失敗した努力よりも成功した適応の方がより容易に達成される。恒常的に高いレベルの身体活動を行い、年間を通じて資源が不足していたため、人々の生活には常に食糧不足がつきまとう。

長引く食糧危機は、栄養戦略を即座に変更することを必要とし、女性の出生率を低下させた。さらに、先史時代の非定住生活では、乳幼児の数も非常に少ない水準に抑えられていた。定住生活と生産経済に移行する以前は、これらの要因が人口増加に制限をかけ、人口密度を低く抑えていたのである。

3.4.医学的意義

健康の観点からは、一般的に更新世の狩猟採集民のライフスタイルは特に有利であると考えられている[62,63]。生理学的な観点からは、彼らの移動型ライフスタイルと消費行動は、人間の生体の必要性に完全に適応していた[64]。これは今日私たちが文明病、あるいは慢性非伝染性疾患（CNCD）として知っている病気の発生を防いでいた[65]。

移動と食事により、狩猟採集民の筋骨格系はよく発達しており、不正咬合を含む姿勢や運動器系の疾患は稀であった[66]。感染症や動物由来感染症の有病率の比較から、狩猟採集民の集団は、後に定住するどの集団よりも、この種の病気のスペクトルがはるかに限られていたことが示唆されている[67]が、感染症はおそらく狩猟採集民の最も一般的な死因であっただろう。

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う蝕やその他の口腔疾患は、私たちの更新世の祖先における特異な所見の一つであり[68,69,70]、非常に稀にしか観察されない[71,72]。新石器時代以前の社会で高いう蝕発生率を報告する孤立した出版物は、それゆえ慎重に扱われるべきである[46]。すべての歯が齲蝕に起因するわけではない。

現在とは異なり、先史時代には齲蝕のない顎が発見されることも珍しくなく、その場合、1本以上の歯が開放性歯髄腔（pulpa aperta）を呈し、その形成は過度の消耗によって説明されることがある。歯科医学の観点からも、古病理学や古生態学の観点からも、この現象を「消耗性う蝕」という用語で説明するのは意味がない。

機械的ストレスを受ける咀嚼器官の一部として、歯列は明らかに、脱灰、摩耗、侵食による歯列摩耗の生理学的条件付けを受けることになる。歯科でしばしば仮定されることとは逆に、歯牙硬組織の摩耗は病理学的現象ではなく、むしろ加齢に伴う適応過程である[73]。

疾病のICD-10分類は国際的に認知されており、歯科人類学的研究にも適用されるべきものである。う蝕に関しては、ICD-10コードK02.9が明確な評価となる。モロッコのTaforaltでう蝕の頻度が高いと認識されている主な原因として指摘された、どんぐりや松の実などのでんぷん質の植物性食品の消費に関しては、その場合に得られた結論は疑問である[46]。

狩猟採集民は経済的に余裕があるため、でんぷん質の植物性食品は常に彼らの食生活の主要な構成要素のひとつであった。でんぷんの発がん性は、加工の度合いと食物繊維の存在に大きく依存する。白小麦粉や白米に含まれるような加工でんぷんは高い発がん性を持っているが、全粒粉のようなホールフードのでんぷん製品では発がん性はかなり低くなる[74]。

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口腔マイクロバイオームは人間の健康に重要な役割を果たしているが、その多様性、変動、進化の歴史についてはまだほとんどわかっていない。そこで、ネアンデルタール人や更新世後期の現代人の歯石を、最近のヒトや霊長類の歯石と比較して分析した[75]。

約10万年前までは、アフリカヒト科の進化を通じて同じコア微生物群を再構築することができ、最近のホエザルでも観察されたことから、40百万年前頃にネコ科とプラティルライン科が分かれたときに、特定の分類群がすでに存在していたはずであることが示唆されている。

しかし、細菌群集の構造や個々の微生物の系統には、正確な宿主関係は反映されていない。例えば、ヒトとチンパンジーは、その分類学的・機能的組成の点でかなり異なっている[76]。

一方、ネアンデルタール人と同時代の現代人の微生物プロファイルは、栄養代謝における機能的適応を示すものの、例えば、口腔連鎖球菌によるデンプン消化のホモ特異的能力など、類似している[34,75]。

3.5.新石器時代への移行と文明の出現病気について

狩猟、漁労、植物採集は、更新世を通じて人々の生活を支配してきた。しかし、最後の氷河期が終わり、人類史上最大の経済的混乱が始まると、伝統的な生活様式は劇的に、かつ永続的に変化した。紀元前12,000年頃、温暖な気候の下、レバント地方に最初の定住地が形成された。

この頃、レバント地方では、生産的な経済と定住的な生活様式に移行し、狩猟採集から作物栽培へと移行した。狩猟採集から作物栽培と畜産への移行は、物質文化の変化と同様に社会的・経済的な劇的な変化をもたらした[77]。

初期の段階において、農耕の生活様式は近東の肥沃な三日月地帯に限定されたままであり、事実上新石器時代の普及を遅らせていた。それは最終的には、部分的にはアイデアの伝達によって達成されたが、それ以上に8.2-kaイベントのような気候の変化がもたらす脅威への反応として、明確に定義され比較的短期の気候変化を示していた[78,79]。

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移動型、流用型の生活から穀物栽培への移行はゆっくりとしたプロセスで、当初は個人が推進し、野生の穀物種を採集することから始まった。このプロセスは数千年にわたり行われ、実験的な意味合いが強かった。栽培の実験は、野生のイネ科植物や天然のレンズ豆などの豆類をもとに行われ、そこからエメルやアインコーンをはじめ、数多くの品種が開発された。

エマールやアインコーンは乾燥した痩せた土壌に適しており、非常に少ない肥料で栽培できる。栽培植物の開発と並行して、ヤギや羊が初めて家畜化され、集落周辺の自然の牧草地を肥沃にし始めた。小麦や大麦の野生種は、ライ麦、ソルガム、キビといった粒の小さな作物ほど鳥に狙われにくいという利点があった。

数世紀を経て、エメルをはじめとする雑穀の高収量品種がさらに普及し始めた。最適な地域は、夏の高温と乾燥を和らげ、冬に豊富な降水量をもたらす低地の山岳地帯であった。コンパニオンプランツと呼ばれる二次栽培の植物は、ニンジン、ダイコン、レタス、ハーブなど、さまざまな野菜に発展していった[17]。

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7700年前、気候変動と人口の急増により移住を余儀なくされた近東の初期農民が中央ヨーロッパに到達すると、新しい生活様式はすぐに新しい地域に定着した。初期の農民たちは、より魅力的な場所に定住し、土地を切り開き、畑を作り、家畜を放牧し始めた。

最初は周辺の森林地帯で、後には居住地近くの放牧地で放牧を始めた。こうして、原始的な風景は耕作地へと姿を変えていった。新参者たちは、ある程度のノウハウは持っていたが、異なる土地や土壌に遭遇したため、おそらく挫折を味わい、中央ヨーロッパで再び長い学習段階を経たのであろう。

有効な古生成データに基づくと、農耕民族によるヨーロッパへの定住をもたらしたのは、カルパチア盆地からの、そして後にはユーラシア草原からの外国人集団の浸透と同化であったことが示されている[80,81,82,83,84]。

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振り返ってみると、新石器時代は不可逆的な革命であり、明らかな利点（高い収穫高、自然からの相対的な独立、分化したダイナミックな社会構造）以外に多くの欠点（遺伝子適応の欠如、移動性の制限、健康被害など）も抱えていた[85]。

定住性に加えて、この時代の本質的な特徴は、分業、備蓄、社会変化、そして世界的な分散であった。人類史上初めて、より多くの食料供給へのアクセスが容易になったことで、指数関数的な人口増加に伴う出生率の向上がもたらされた[86]。

世界人口は新石器時代の初めの約500万人から時代の変わり目にはほぼ2億人に増加していたが、10億人に達するには19世紀初頭までかかった[87]。

生態学的、経済的、社会的、人口学的、疫学的な変化を超えて、新石器時代は後の都市化の出発点であり、完新世への移行時にはすでにいくつかの非常に大きな集落が存在していた[88]。

メソポタミア，エジプト，中国では、紀元前4千年紀以降に大規模な都市が発展し始めた。しかし、結局のところ、都市の成長は農業の生産性の水準によって制限され、都市への余剰食料の供給はほとんどなく、このことは産業時代の到来まで変わらなかった。

新石器時代、文化が支配するようになったのは、自然だけではなかった。この時代は、私たちの生理機能を制御し、ライフスタイル、生業、栄養、行動を通じて健康面を反映するすべてのプロセスを理解するのに役立つ重要な出来事であったし、今もそうである。

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しかし、集落密度の上昇に伴い、人間の自然に対する新たな依存形態が生まれ、それは天候や気候現象によってではなく、その結果（水不足や草原の形成、洪水、作物の損失）によって現れ、ついには食糧不足、さらには飢饉へとつながり、それは現在でも世界の一部で起こっている。

新石器時代の生活様式では、人間の生存と栄養を確保する方法として文化が自然に取って代わり、新しい形の人間と自然の相互作用が発達した。人口密度の上昇、社会階層の増加、天然資源（金属など）へのアクセスの制御、自然に対する人間の影響、武力紛争は、文化的エポックを重ねるごとに増加し、経済的・社会的圧力は、特に危機の時代に、コミュニティ内やコミュニティ間で強まった。

しかし、不安定な供給状況、食糧危機、飢饉、暴力は過去の亡霊ではなく、新石器革命以来、恒久的な脅威としてますます定着している[89]。

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農耕や畜産が導入された後に人々が何を消費していたかについての知識は、家屋や溝、穴などの考古学的遺跡から得られる作物栽培や備蓄、廃棄物処理の証拠に基づいている。主なものは、炭化したり湿地保存された穀物、豆類、野菜の残滓と、動物の屠殺による廃棄物である。

社会の分化に伴い、道具類も多様化し、土器、銅、青銅、鉄などの材料も増え、食料の生産、加工、消費を証明する資料が揃うようになった。中央ヨーロッパのバンドケラミック農民が栽培していた主な作物は、アインコーン、エメル、大麦、亜麻、レンズ豆、エンドウ豆、アヘンポピーなどであった。

新石器時代以降、最も強健で収穫量の多い一部の穀物品種が優勢となったため、消費される植物の種類は激減し、数種類に絞られた。それ以前の時代には、季節ごとに入手できる食用植物を食べるという流用的な生活をしていたが、農耕生活では、少数の食料資源に基づく備蓄経済となり、危機の際にはかなりのリスクを伴うことになった。

食物の多様性の減少は、人間のマイクロバイオームの多様性の減少につながった可能性が高く、その結果、様々な病気の発生につながる可能性がある[41]。

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新石器時代の中央ヨーロッパにおける炭水化物の消費は、主に近東で家畜化されたエメールとアインコーンという品種の小麦でカバーされ、大麦はそれほどでもなかった。このように、ある種の穀類を使用することは、ある種の土壌や気候条件から得られた経験に基づいていたと考えることができる。

籾殻を石臼で挽いて雑穀を作り、パンを作るには細かく挽いた小麦粉が必要で、パンを焼くためのオーブンが発見されている。新石器時代には、穀物粥や平たいパンが、様々なパンやペストリーに取って代わられた。レンズ豆やエンドウ豆のようなタンパク質に富む豆類は、収穫期を除いて主に乾物として使われていた。亜麻やケシの種は脂肪に富む食品であり、したがって動物由来の食品に代わるものとして適していた[18]。

牛、羊、山羊、豚といった典型的な家畜は、中央ヨーロッパに到着した時点ですでに家畜化されており、現地で家畜化された形態はなかった。畜産技術は地域によって異なっていた。

初期新石器時代、すなわちバンドケラミック文化では、中央ヨーロッパでは牛が優勢であったが、同時代の西ヨーロッパ（フランス、スペイン）のカーディアル文化では、山羊と羊が主な家畜であり[19]、狩猟や漁労はそれほど重要ではなかった。狩猟は気候が悪化したときに作物の不作を補うために増加する傾向があった。中世に封建制度が台頭すると、狩猟は農民には完全に否定された特権となった。

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土壌耕作、家畜化され栽培された畑や庭の作物の範囲、植物や動物由来の食品の調理方法、乳の使用方法に関して、数多くの考古学的発見がなされている[90,91,92]。

また、栽培された作物を補うための様々な野生植物の利用も含まれていた。野生の果実がどの程度採集されていたかは、考古植物学的な発見に基づいて推定することができる[93]。

確認された植物は、ヘーゼルナッツ、ドングリ、ブナの実、リンゴ、梨、エルダーベリー、スロー、野バラの実、ラズベリー、道産子の木の実などである。野生の果実は、栄養価からビタミン含有量まで、さまざまな理由で利用されていた。さらに、実験考古学によって、さらなる知見が得られている。

その結果、例えばエメルやアインコーンが、今日の有機農法による作物栽培においても極めて重要なものであったことがわかった。どちらの穀物も様々な病気や害虫に強く、また乾燥した痩せた土壌でもよく育つ。施肥は収量を増加させるが、穀物の頑健性を損なうこともある[94]。

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スイスのボーデン湖にある新石器時代の湖畔集落Arbon Bleiche 3から出土した植物遺体を用いて、住民がそこに住んでいた14年間に必要なカロリーをどのように賄うことができたかが示された[95]。分析に用いられたモデルによれば、消費カロリーの45%を栽培植物、30%を採集植物、25%を動物製品（肉、魚、牛乳）が占めているはずである[96]。

さらに、植物ベースのカロリー摂取の60%を栽培植物が、40%を採集植物が占めるべきであると推論された[95]。

Arbon Bleiche 3のサンプルから得られた値は、栽培植物（穀物、油脂生産作物）が63%、採集植物が37%で、これはモデルに基づく予想値とほぼ一致する。冬を越すために、穀物、ドライフルーツ、肉などの備蓄は安全で耐久性のあるものでなければならない。例えば、よくあることだが、気候変動による作物の不作の場合、栽培植物の不足は、野生植物の採集や肉の消費によって補わなければならなかった[95]。

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20世紀後半に炭素と窒素の安定同位体分析が導入され、方法論的な観点から包括的な栄養学研究の道が開かれた後、通時的に設計された生物考古学や古生物の研究とともに、すべての文化段階にわたって代表的な結果を得ることが可能になった[97,98]。

ここで紹介する同位体の食事再構成は、地理的にはユーラシア大陸に、年代的には新石器時代の始まりから中世の間に焦点を合わせている。新石器時代に農耕が新しい生活様式として確立されると、研究対象地域全体にかなり急速に普及した。

先史時代の共同体の基本的な構造は、しばしば平等主義的と言われるが、この社会的平等は現実的というよりは神話的であったと思われ、栄養面においても同様である。

物質的・社会的な分化、資源の不平等な分配、権力の地位の形成は新石器時代の開始以前から始まっていたが、定住的な農耕生活の導入とともに定着し、冶金の発達以降の新たな文化的変化のたびにさらに激化した[99]。これは社会的・経済的条件の根本的な変化によるものであり、その結果、社会はますます分化していった。

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この発展には問題や葛藤がなかったわけではない。例えば、完新世への移行期にあった初期の漁労狩猟採集民の共同体は、埋葬の習慣や個々の墓製品の数に著しい違いを示した。これは社会分化を示すように思われるが、他の考古学的証拠や食生活を復元するためのCN 同位体データでは確認されていない。

データの矛盾は、葬送儀礼の文脈で物質的所有物が破壊されたという事実によって反映されており、これは伝統的な平等主義的概念と新たに出現した社会的分化の間の対立を指摘している[99]。

中央ヨーロッパの新石器時代前期から後期までの4000年以上にわたる広範な通時的データセット（n= 482 ind.、26サイト）に基づくと、動物性タンパク質の消費における緩やかだが連続した増加が確認でき、それは乳製品の消費の増加と関連していたはずである[100]。

新石器時代の後期から初期青銅器時代にかけて、初期のエリートが出現し始め、その地位はとりわけ高価値のタンパク質の消費に反映されていた[101,102,103]。

近東や南東ヨーロッパにおける高度な文明の出現、侯爵席の建設[103]、最初の都市の形成[104]も、主に社会の変化により、厳密に階層化された社会の中で差異が生じるようになった。さらに、余剰生産を基盤としながらも、国家的な構造や支配階級を持たないある種の政治社会が早くから出現していた[105]。

近代の初めまで、社会は、一方では栄養の面であらゆる贅沢品を入手する手段を持つ上流階級と、他方では穀類と野菜を中心とした低タンパクの偏った食事をする貧しい農村住民とで成り立っていた。中世においても、農奴と自由農民、下級貴族と上級貴族、そして商人を中心とした都市ブルジョワジーから構成されており、その組み合わせは非常に複雑で多様な食生活に反映されていたのである。

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しかし、原則として、近世に至るまで、バランスのとれた食事をとることは、その人の社会的地位と大きく関係していたと考えられる。中世の三院制度（貴族、聖職者、農民・ブルジョワジー）は食生活にも反映されていたのである。肉、魚、穀物の種類、香辛料の使用頻度や種類は、社会階層を区別する上で最も重要な要素であり、香辛料は主に貴族や聖職者のみが使用するものであった。

一方、農民は、ラード、キャベツ、ベーコン、豚肉を使った雑穀粥やマッシュ、地元で採れた野菜などを主食としていた。中世に出現したこの社会秩序は、何世紀にもわたって比較的変わらずにその場に留まり、産業時代の始まりに社会行動の新しいパターンに取って代わられただけであった[106,107]。

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金属時代に入り、オート麦やキビなどの品種が加わって穀物の種類が増える一方、裸麦の減少も見られた。豆類は最も重要な新規作物であった。一般に豆類の消費量は継続的に増加しており、これは一般に人口増加によるものとされている。

家畜と肉の供給については、ドイツのマンヒング（170万頭）とスイスのバーゼル・ガスファブリック（85万頭）の鉄器時代の大規模遺跡から大量の骨が出土し、考古学者が一度に存在した動物の比率を計算することができた。牛は明らかに羊・ヤギや豚よりも優勢であった[108,109,110]。

鉄器時代には、ギリシャ・ローマ世界との接触により貿易が盛んになり、ワインが主要な貿易品の1つとなった。その後、ローマ人は油、香辛料、魚、魚醤をアルプス以北の地方に持ち込んだ。富裕層の食生活は料理書や売渡証、買い物リストなどからわかるが、全人口の9割を占めた農村民の食生活についてはほとんどわかっていない。

中世を通じて、またジャガイモが出現するまでの基本的な生計手段は、作物栽培と畜産、そして園芸であった[111]。中世初期にはまだ全住民が狩猟をすることが許されていたが、後にこれは貴族の特権となった。

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ライ麦や小麦などパン用の穀物が全体の約60%を占めたほか、キビやソバ、グリーン・スペルトといった特殊な穀物があり、これらは雑穀や粥（15%程度）の材料として使われていた。このように穀類に依存していたため、17世紀にジャガイモがヨーロッパを制覇するまで、不作を他の食材で補うことはできなかった。

1000年以前と1300年以降、気候の危機がかなりのレベルの飢饉を引き起こした。これらは、文化史における安定化または不安定化の要因として、気候のプロキシを通じて特定することができる[112]。

自然のサイクルの中では、作物の収量が地域の天候に左右されるのと同じように、植生は気候によって決定される。社会的・政治的な根本的変化の時期が、小氷河期のような気候現象に挟まれたものであろうと、移民時代のように単に起こったと推定されるものであろうと、常に人々に大きな影響を与えたことは明白である。

その結果、例えば作物の不作による飢饉や栄養失調は、感染症の発生を早め、疫病や飢饉の蔓延を促進し、死亡率を上昇させた[113]。

3.6.医学的意義

人類の進化の約99%の間、優勢であった充足経済から、新石器時代の農耕に基づく生産経済への移行は、あらゆる点で急進的であり、それゆえ革命とも呼ばれてきたことは今日疑う余地がない。上述の新石器時代の結果は、中長期的には紛れもなく肯定的であったが、健康や死亡率の面では様々な否定的な影響もあり、それは明らかにライフスタイルの変化と密接に関係していた[114]。

疾病や死因の発生率の時間的変化を特徴づけるために、このような激変をとらえたモデルが開発され、現在では疫学的遷移として知られている。このモデルは、一方では疾病のパターン、他方では社会的、経済的、生態学的、人口学的条件の間の関係を記述している[115]。

完新世、より正確には新石器時代は、最初の疫学的遷移の始まりであった。それは、更新世と比較して感染症が急激に増加し、慢性疾患や変性疾患は比較的低レベルで、最初はゆっくりとしか増加しなかったことを特徴としていた。新石器時代の人々は、狩猟採集民とは異なる活動を必要としながらも、十分な食料供給を確保するために多くの時間を費やしていた。

農耕（開墾、耕作、収穫）と定住生活（家屋建設、備蓄）は、身体活動の増加につながった。これはその後、関節に対するより多くの不適切かつ過度の負担をもたらし、その結果、四肢や脊椎における変形性関節症という形の病的変化が増加した[116]。

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過去から現在に至るまで、疫病とパンデミックは世界に大きな影響を与え、武力紛争、飢饉、自然災害の合計よりも人口数を減少させてきた[117]。

最近の人口における多くの疾病は、おそらく新石器時代のライフスタイルの急激な変化の結果として発生したものである。最も重要なことは、新石器時代の開始以前にはあまりさらされることのなかった病原体に対する感受性が高まったことである。

また、作物や家畜の家畜化により、移動型の生活をやめ、定住するようになった。このとき、人類は初めて家畜と常に密接に接触するようになり、家畜はしばしば同じ居住区を共有するようになった。

このため、多くの動物原性感染症、すなわち、細菌、ウイルス、寄生虫によって動物からヒトへ、あるいはヒトの間で伝染する感染症が発生した[118]。

動物と人間が一緒になって、ほぼ無限の潜在的宿主の貯蔵庫を構成していたのである。ほとんどのズーノーシスは野生動物に由来しており、農耕動物やネズミや鳥は、農耕地の畜舎、家屋、貯蔵施設、廃棄物ピットなどに新しい生息地を見つけ、シラミやノミなどの外部寄生虫を蔓延させ、その駆除が困難であった。

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今日でも私たちの健康を脅かしているこれら初期の農民の伝染病[119,120]には、結核[121]、ペスト[122]、B型肝炎[123]、天然痘、麻疹、マラリア、チフス、ブルセラ症[124]、サルモネラ[125]と寄生虫[126]が含まれていた。

新石器時代における感染症の増加の主な原因は、微量栄養素が少なく炭水化物に富む偏った食事が免疫システムを弱めたこと、家畜や家畜との密接な接触が人獣共通感染症の発生を促進したこと、集落の衛生状態が悪く下水設備がなかったことが多数の病原体の温床になったこと、人口密度の増加が感染リスクの上昇を招いたことという4つの本質的要因であるとしている。

環境の変化、井戸や貯水池の建設、ゴミの山の形成、人や動物の糞便の蓄積など、人間が自然に与える影響が大きく、多くの病原体が集落に定住し、チフス、黄熱、睡眠病、ペスト、腸チフス、コレラ、内寄生虫感染症などの流行が発生したのである。

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人間は、生物学的な設計上、原則として雑食性である。他の種と異なり、彼らは食物一般主義者であり、食事に特別な要求をしない。そのため、動物界や植物界から提供されるさまざまな有機物を摂取することで、ほとんどすべての地理的条件下で生存することができる。

しかし、これは人間の健康にとって必ずしも良い条件ではない。数千年前まで、私たちの祖先は、自然界の季節の恵みを利用することで栄養を補っており、その生活様式に完全に適応していた。しかし、新石器時代の到来により、その生活は一変した。

栄養生理学的な観点から見ると、少なくとも480世代にわたって実践されてきた農耕生活への移行は、私たちの健康に大きな影響を及ぼしたが、その全容が明らかになったのはごく最近のことである。採集と狩猟で生活し、移動の多い生活を送っていた人々は、身体的に非常に健康で、むしろ背が高く筋肉質であり、野生植物、肉、木の実、果物からタンパク質とビタミンを豊富に含むバランスのとれた食事をしていたが、時折栄養不足の時期にも耐えなくてはならないことがあった。

断続的な断食は現在では有益であると考えられているが、これは意図的かつ自発的な実践であり、どの段階でも放棄することができる[127,128]。

コホート研究からのエピジェネティックな証拠により、参加者の若い頃の低成長期（SGP）における父親や祖父の栄養状態（食料の入手が良い場合と悪い場合）に応じて、後続世代が心血管疾患や糖尿病の著しい増加を示す世代交代現象が確認された[129,130]。

一方、初期の農民の食事は、骨学的なストレスマーカーの所見や安定同位体分析から示唆されるように、当初は穀物消費に大きく偏っており、必要なエネルギーは得られるが肉、魚、ビタミンはほとんど含まれていなかった（図2）[100,131]。