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Zoopharmacognosy

Zoopharmacognosy

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草を食べる猫-動物薬理学の一例

概要

動物薬理学（Zoopharmacognosy）とは、人間以外の動物が病原体や毒素の害を防いだり軽減したりするために、植物や土壌、昆虫、精神作用薬を選んで摂取したり局所的に塗布したりして、明らかに自己治療する行動[1][2]。用語の由来はギリシャ語のzoo（動物）, pharmacon（薬、医学）, gnosy（知る）である。

動物薬理学の例としては、犬が草を食べて嘔吐を誘発することが挙げられる。しかし、この行動はもっと多様である。動物は粘土や炭、さらには有毒な植物や無脊椎動物など、明らかに寄生虫の侵入や中毒を防ぐために、食物以外のものを摂取したり塗布したりする[3]。

動物が本当にセルフメディケーションを行うかどうかは、初期の証拠が状況証拠や逸話に基づくものが多く、やや議論のあるテーマであるが[4]、最近の研究では、実験的、仮説主導型のアプローチが採られている。

動物のセルフメディケーションの方法は様々であるが、機能別に予防的（感染や中毒の前に行う予防）または治療的（感染後、病原体や中毒に対抗する）に分類される[4]。この行動には適応的意義が広くあると考えられている[5]。

歴史と語源

1978年、Janzenは、脊椎動物の草食動物が、その食物中の二次代謝産物から薬効を得る可能性があることを示唆した[6]。

1993年、ギリシャ語のzoo（「動物」）、pharma（「薬」）、gnosy（「知る」）に由来する「zoopharmacognosy」という造語が生まれた[7]。この用語は学術論文[4]やシンディ・エンゲルの「Wild Health」という本で人気を集めた。というシンディ・エンゲル（Cindy Engel）の著書で紹介されたことから広まった[8]。

メカニズム

動物薬理学の抗寄生虫作用は、少なくとも2つのメカニズムによって生じると考えられる。まず、植物化学物質が虫の腸粘膜への付着能力を低下させる、あるいは走化性により虫が葉のひだに引き寄せられるなど、摂取した物質が薬理学的な抗寄生虫作用を持つ可能性があります。動物薬理学と称する研究において摂取された植物の多くは、葉の表面がざらざらしていて、鉤状の毛やとがった毛がたくさん生えているなど、一貫した物性を持っている。そのため、寄生虫はこの剛毛の表面に付着するか、あるいはこの粗い構造が栓となって寄生虫を腸から追い出すのであろう。第二の作用機序は、急速に下痢を誘発することにより、消化管の浄化反応を引き起こすことである。これにより、腸の通過時間が大幅に短縮され、虫が排出され、寄生虫のライフサイクルが中断される。鳥類、肉食動物、霊長類など様々な動物の糞便に含まれる未消化の草は、このメカニズム、あるいは同様のメカニズムで説明できるだろう[9]。

セルフメディケーションの方法

一部の動物は、体調が良さそうなときに物質を摂取したり塗ったりしており、この行動は予防的または防止的であることが示唆される。また、体調が悪いときに物質を摂取したり塗布したりする場合もあり、治療的な行動であることが示唆される。セルフメディケーションの方法には、摂取、吸収、外用という3つの方法がある。

吸収と吸着

類人猿が葉を噛まずに丸呑みすることは、40以上の植物種で観察されている。

野生のチンパンジーは、アスピリアという植物の葉を丸ごと求めることがある。この植物には腸管寄生虫に有効なチアルブリンAが含まれているが、胃ですぐに分解されてしまう。チンパンジーはアスピリアの葉を摘み、噛むのではなく、口の中で転がしながら、時には25秒もかけて食べる。そして、カプセルのような葉を丸ごと飲み込む。特に雨季には多くの寄生虫の幼虫がいるため、感染のリスクが高くなる。

ボノボは時々、（Maniophyton fulvum）の噛んでいない茎の切れ端を飲み込むことがある。一年中豊富にある植物であるにもかかわらず、M. fulvumは特定の時期に、少量ずつ、そして各グループのボノボのごく一部だけが摂取している[11]。

摂取量

動物薬理学の多くの例では、動物が薬効を持つ（可能性のある）物質を摂取している。

鳥類

アメリカ大陸、アフリカ、パプアニューギニアの多くのオウム類は、カオリンや粘土を摂取し、ミネラルを放出するとともに腸内の有毒化合物を吸着している。 [12]オオヒシクイは、消化器官内の寄生虫の負荷を減らすためにメロエ属のフジムシを食べる[13]。フジムシの毒性化合物であるカンタリジンは、摂取しすぎるとオオヒシクイの命を奪うことがある[14] オオヒシクイも雄の性的興奮を高めるためにメロエ属の有毒フジムシを食べているかもしれない[15]。

無脊椎動物

ウーリーベアキャタピラー（Grammia incorrupta）は、タキジラミに致死的な内部寄生を受けることがある。イモムシはピロリジジンアルカロイドと呼ばれる植物毒を摂取し、ハエに対する抵抗力を付与して生存率を向上させる。さらに、寄生されたイモムシは、寄生されていないイモムシに比べて、ピロリジジンアルカロイドを大量に摂取し、過剰に摂取した場合は寄生されていないイモムシの生存率が低下することも明らかにした。これら3つの知見は、いずれも適応的可塑性理論に合致するものである[6]。

タバコツノメバチはニコチンを摂取することでコロニーの成長を抑え、バチルス・チューリンゲンシスの毒性を低下させ、ツノメバチの生存率を高めることにつながっている[10]。

アリ

真菌の一種であるボーベリア・バシアナに感染したアリは、真菌の病原体にさらされると有害物質（活性酸素）を選択的に消費し、非感染時にはこれを回避する[16]。

哺乳類

様々な類人猿が、病気になると植物などを使って自らを治療することが確認されている。

哺乳類草食動物における自己投薬行動の発現を、消化前後の事象がどのように制御しているかを概念的に表したもの[17][要解説]。
類人猿は、栄養価はないものの、腸内酸性の改善や腸内寄生虫の感染症対策に有効な植物をよく摂取している[1]。

チンパンジーは苦い葉を選んで噛むことがある。チンパンジーがシストソーマ、原虫、リーシュマニアに対する抗寄生虫活性があるピス（Vernonia amygdalina）の葉を噛むと、寄生虫感染が顕著に低下する。ジェーン・グドールは、チンパンジーが嘔吐するために特定の植物を食べるのを目撃している[18]。

チンパンジーは草本植物であるDesmodium gangeticumの葉を食べることもある。野生のチンパンジーの糞便サンプルの4%に未消化の噛んでいない葉が、2%に尖った草の葉の塊が検出された。葉の表面はざらざらしていたり、エッジが尖っていたりする。噛まずに丸ごと排泄されたということは、栄養補給のために摂取されたのではないことがわかる。さらに、この葉の飲み込みは寄生虫の再感染が多い雨季に限定されており、葉と一緒に寄生虫（Oesophagostomum stephanostomum）が発見された[9]。

チンパンジー、ボノボ、ゴリラはAframomum angustifoliumの果実を食べている。ホモジナイズした果実と種子抽出物の実験室分析では、有意な抗微生物活性を示した[20]。いくつかの種の薬用知識を示すものとして、猿が葉を取り、茎を折って汁を吸い、薬用植物の特定の部分を選択することが観察されている[21]。

エチオピアのアヌビスヒヒ（Papio anubis）とハマドリアヒヒ（Papio hamadryas）は、住血吸虫症の予防にバラニテスアエジプティアカの果実と葉を使っています[22]。その果実にはジオスゲニンというホルモン前駆体があり、おそらく住血吸虫の発生を妨げると考えられている[4]。

アフリカゾウ（Loxodonta africana）は、ボラギナ科の特定の木の葉を噛むことで陣痛を誘発する自己治療を行っているようで、ケニアの女性も同じ目的でこの木からお茶を淹れている[23]。

パナマの白鼻のコータ（Nasua narica）は、Trattinnickia aspera（Burseraceae）の新鮮な樹皮を削ってメントールの香りのする樹脂を取り、自分自身や他のコータの毛に勢いよく擦り込み、おそらくノミ、ダニ、シラミなどの外部寄生生物や蚊などの刺す虫を殺すために使用される。 [24] 樹脂にはトリテルペンα-およびβ-アミリン、オイデスマン誘導体のβ-セリネン、セスキテルペンラクトンの8β-ヒドロキシアステロライドが含まれる。 [20]

飼い猫や飼い犬は、しばしば植物を選んで摂取し、明らかに嘔吐を誘発している[25]。

インドのイノシシは、人間が駆虫薬として使用しているブタクサの根を選んで掘り起こし、食べています。メキシコの民間伝承では、ザクロの根はサナダムシに有毒なアルカロイドを含むため、ブタがザクロの根を食べるとされている[26]。

家畜の羊（Ovis aries）に関する研究は、個体学習を介したセルフメディケーションの明確な実験的証明を行った[6]。治療群の羊は、倦怠感（否定的な内部状態）につながる食物および毒物（穀物、タンニン、シュウ酸）を摂取し、次にそれぞれの倦怠感を緩和することが知られている物質（それぞれベントナイトナトリウム、ポリエチレングリコール、リン酸二カルシウム）を食べるように指示された。対照の子羊も同じ食品と薬を食べたが、これは時間的に切り離されたため、病気から回復することはなかった。条件付けの後、子羊はタンニンまたはシュウ酸塩を含む穀物または食物を与えられ、その後3種類の薬を選択することができた。治療動物は、先に摂取した食物によって引き起こされた倦怠感の状態を是正することが知られている特定の化合物を好んで食べた。しかし、対照動物は、選択前に摂取した食物に関係なく、薬の使用パターンを変えなかった[27]。他の反芻動物は、抗寄生虫作用を有する植物二次化合物の消費を増やすことによって、消化管内寄生虫に対する自己治療を学習する[17]。

標準的な実験用ケージは、マウスが高いモチベーションで行うことができるいくつかの自然な行動を妨げている。その結果、実験用マウスはうつ病や不安神経症などの情緒障害を示す異常行動をとることがある。福祉向上のため、ケージに巣材、シェルター、走行用車輪などを設置することがある。SherwinとOlsson[28]はこのようなエンリッチメントが人間の不安治療に広く使われている薬物Midazolamの消費に影響するかどうかを実験しました。標準ケージ、標準ケージだが飼育が予測できないケージ、エンリッチドケージに入ったマウスに、薬物を含まない水かミダゾラムの溶液のどちらかを選んで飲んでもらった。標準ケージと予測不可能なケージのマウスは、濃縮ケージのマウスよりも抗不安薬溶液を飲む割合が多かったが、これはおそらく、より大きな不安を感じていたためと思われる。初期の研究では、自己免疫性（MRL/lpr）マウスは、内臓への炎症性損傷を防ぐ免疫抑制剤であるシクロホスファミドを含む溶液を容易に摂取することが示された。しかし、さらなる研究により、矛盾する証拠が示された[1]。

猫

約70％の家猫は、キャットニップとして知られる植物Nepeta catariaに特に惹かれ、影響を受ける。トラを含む野生の猫も影響を受けるが、その割合は不明である。猫の最初の反応は、匂いを嗅ぐことである。その後、植物を舐めたり、時には噛んだりし、その後、頬や体を丸めて植物にこすりつけます。猫が植物の濃縮エキスを摂取すると、すぐに激しい痙攣、大量の唾液分泌、性的興奮などの過剰興奮の徴候を示す。この反応は、植物に含まれるネペタラクトンという揮発性のテルペノイドによって引き起こされる。ネペタラクトンは弱毒性で昆虫を忌避するが、その濃度は猫に毒を与えるには低すぎる[29]。

イルカ

BBC Oneのドキュメンタリー番組「Dolphins – Spy in the Pod」では、海洋哺乳類が「ハイ」になるためにフグをかじる様子が紹介された[30][31][32][33]。

ジオファジー

多くの動物は土や粘土を食べるが、これは地食い行動として知られている。粘土はカオリンの主成分である[34]。霊長類については、胃腸障害や動揺を緩和するための地食に関する以下の4つの仮説が提案されている[35]。

土壌がフェノール類や二次代謝産物などの毒素を吸着する。
土の摂取には制酸作用があり、腸内pHを調整する。
土壌は止瀉剤として作用する。
土壌は内寄生虫の影響に対抗する。
さらに、ジオファジーによるミネラルや元素の補給には、2つの仮説がある。
土壌は栄養価の低い食事を補う
高地では土壌が鉄分を供給する

バク、森林ゾウ、コロブス猿、マウンテンゴリラ、チンパンジーは粘土を探し出して食べ、腸内細菌やその毒素を吸収し、胃の不調や下痢を緩和する[36] 牛は粘土を多く含むシロアリの塚の土を食べ、摂取した病原菌や果物の毒を不活性化する[1] 。

外用剤

薬効のある物質を皮膚に塗布する動物もいる。これも予防的なものと治療的なものがある。自己アノテーションと呼ばれる場合もある。

哺乳類

飼育されているオマキザルの雌は、砂糖ベースのシロップを塗った道具を使って、自分や子供の傷口を手入れしているのが観察された[37][38]。

北米のヒグマ（Ursos arctos）は、オシャの根（Ligusticum porteri）と唾液をペースト状にして毛皮にすり込み、虫除けや刺され傷を癒す。この植物は、現地では「クマの根」として知られており、クマリンなど105種類の活性化合物を含み、局所的に塗布することで虫除けになると考えられています。ナバホ先住民は、胃の痛みや感染症の治療のために、熊からこの根を薬用に使うことを学んだと言われている[20][39]。

霊長類の中には、昆虫に対して強力な忌避作用を持つことが知られているベンゾキノン類を含むヤスデを毛皮や皮膚にこすりつけるものがいます[40][41][42]。

タフテッドオマキザル（Cebus apella）は、体の様々な部分をカーペンターアリ（Camponotus rufipes）とこすったり、アリに自分の上を這わせたりする、アンティングと呼ばれる行動をする。オマキザル類はしばしば、蟻を手の中に入れて排尿し、蟻を尿に混ぜるという行動をとる[43]。

鳥類

200種以上の鳴禽類が蟻を拭くという行動をとっている[10]。嘴で蟻を掴み、羽の背骨に沿って根元まで勢いよく拭くか、蟻塚で蟻が羽を這うようにひねりながら転がっていくこともある。鳥類が最もよく使うのは、蟻酸を噴霧する蟻です。実験室のテストでは、この酸は羽毛シラミに有害であることが分かっています。その蒸気だけでシラミを殺すことができるのだ。

鳥の中には、有害な害虫の侵入や感染から自分自身や子供を守るために、抗菌剤を多く含む巣材を選ぶものもいる。ヨーロッパムクドリ（Sturnus vulgaris）は、野生のニンジン（Daucus carota）を好んで選んで巣に並べる。これを並べた巣のヒナは、そうでない巣のヒナと比較してヘモグロビンのレベルが高いが、ヒナの体重や羽の発達に違いはない。家スズメ（Passer domesticus）は、ニームの木（Azadirachta indica）の材料で巣を作るが、マラリアの発生時には、キニーネが豊富なクリシュナチュアの葉に変えることが観察されている。

社会的動物薬理学

キイロアリは巣に樹脂を組み込み、微生物の繁殖を抑制している
動物薬理学は、必ずしも個体の利益になるような形で発揮されるとは限らない。時には、薬の対象が集団やコロニーになることもある。

キイロアリ（Formica paralugubris）は、針葉樹の樹脂を固めたものを大量に巣の中に取り込むことがある。実験室での研究から、この樹脂は自然環境を模倣した状況で細菌や真菌の増殖を抑制することが示されている[46]。アリは、彼らの環境で一般的に入手できる建材である小枝や石よりも樹脂を強く好むことが示されている。アリの採餌には季節差があり、小枝よりも樹脂を好む傾向は夏よりも春に顕著である一方、秋には小枝と樹脂を同じ割合で採集している。樹脂と石の相対的な収集率は、実験室条件下で昆虫病原性菌Metarhizium anisopliaeの感染に依存しないため、樹脂の収集は治療ではなく予防的であることが示される[47]。

ミツバチはまた、植物が生産した樹脂を巣の構造に組み込んでおり、個々のハチの免疫反応の慢性的な上昇を抑えることができる。ミツバチのコロニーが真菌性の寄生虫 (Ascophaera apis) に感染した場合、ミツバチは樹脂の採取を増やす。さらに、実験的に樹脂を強化したコロニーでは、この菌の感染強度が低下した。