The Evolutionary Strategy of Deception Carita
こうして私は裸の悪党に身を包んだ
聖書から抜粋した奇妙な古文書をまとい、聖人のように見えるが、実際は悪魔を演じているのだ。
– ウィリアム・シェイクスピア「リチャード三世」
1 欺瞞の歴史
欺瞞の概念は、動物学の黎明期に出芽始めた。アリストテレス（350 CE）は、その古典的著作『動物の歴史』の中で、カッコウやインコの「欺瞞的」繁殖戦術の観察について論じた。しかし、欺瞞の科学的起源は、デカルト（1641）の『第一哲学の瞑想録』で確固たるものとなった。デカルトはその中で次のように推論している。「私がこれまで最高の真理と確信を持って受け入れてきたことは、すべて感覚から、あるいは感覚を通して得たものである。しかし、感覚は時として私たちを惑わすことがある。一度でも惑わされたものに絶対的な信頼を置かないのが賢明である」デカルトはこの著作によって、哲学的懐疑論を確立し、西洋哲学と科学的推論に基礎的な貢献をした。
このような「欺瞞」の哲学的な扱いによって、「欺瞞」を理解するための知的探求が二分化されたのであろう。一方では、様々な生物がそれを示すことが認められ、他方では、欺瞞を人間特有の戦略として理解するために多大な努力が払われ、進歩が達成されたのである。心理学的な欺瞞の定義では、欺く側が対象者に偽の信念を抱かせ、それが欺く側の利益になる傾向があることに焦点が当てられている（Mitchell, 1986; Bond and Robinson, 1988; Hyman, 1989）。デワール(1986)は、類人猿の研究を通じて、意図的な欺瞞行動をカモフラージュ、興味のふり、気分のふり、シグナル修正、偽りに分類した（DeWaal, 1986; Hyman, 1989）。これらの定義では、欺瞞的行為は意図的でなければならないとされており（Bond and Robinson, 1988）、人間以外の多くの欺瞞の例は除外されることになる。しかし、ヒトの自己欺瞞の進化に関する最近の研究は、ヒトと非ヒトの種間の理論的な隔たりを埋め始めている（Trivers, 1985; Bond and Robinson, 1988; Trivers, 2011; von Hippel and Trivers, 2011; Varki and Brower, 2013）。Trivers(2011)は、人間は他人を欺くのが上手になるように自分を欺くのだと主張している。Varki and Brower (2013) は、人間は自己欺瞞と高度な心の理論を同時に進化させたと挑発的に言っている。人間は、避けられない死を知っても不自由にならないように、現実の側面を否定するように進化したのだ。
欺瞞は、1800年代にベイツ(1862)によって、無害な種が防御されたモデル種に擬態するベイツ擬態として定義されたとき、すでに他の種で研究の焦点となっていた。現在では、欺瞞には偽りや歪曲された信号が必要であるとする考え方が主流である。Searcy and Nowicki (2005)は、「シグナルの特性と外的属性との間の相関が（時として）崩れ、その崩れによってシグナル発信者が利益を得る」ことを欺瞞と定義している。しかし、この定義には、多くの社会寄生生物に共通する戦略である「化学迷彩」のように、受信者の知覚的制約を利用して検出を回避する欺瞞行為は含まれていない（例：Guillem et al.） さらに、シグナルに基づく定義では、騙す側であり騙される側の一人でもある個体が受け取るべきシグナルが存在しないため、自己欺瞞は除外されると推測される。したがって、欺瞞をcrypsisからovert signalsまでの連続体として考える方が、今後の研究にとって実りあるものになるかもしれない（Mokkonen and Lindstedt, In Review; Nelson, 2014; Caro, 2014）。Bradbury and Vehrencamp(2011)が述べているように、「Deceptionとは、送信者が不正確な情報を提供し、送信者は相互作用から利益を得るが、受信者は誤った判断のコストを支払うようなこと」である。この定義をコミュニケーション理論の枠を超えて一般化するために、私たちは、欺瞞とは、欺く側が提供する情報の正確な認識や解釈を妨げ、行為者に利益を、欺かれた側にコストをもたらすことによって、個人を搾取するために用いられる戦略であると提案する（Mokkonen and Lindstedt, In Review）。
Current Zoologyの本特集号は、すべての欺瞞的メカニズムを網羅的に調査することを意図しておらず、むしろ、よくできたシステム、重要な理論的発展、将来の研究が取り組むべき未解決の問題を強調することによって、技術の現状を前進させることを意図した著作物の集まりである。本特集は、捕食者-被食者相互作用における欺瞞に関する3つのレビュー論文（Nelson, 2014; Caro, 2014; Stevens and Ruxton, 2014）、生殖欺瞞に関する二つのレビュー（Summers, 2014; Ghislandi et al, 2014）、生殖欺瞞が進化する条件を探る一つの理論論文（Lehtonen and Whitehead, 2014）、欺瞞模倣に関する六つの研究（Guillem et al, 2014; Hossie and Sherratt, 2014; O’Hanlon et al., 2014; Kelly and Gaskett, 2014; Valkonen et al., 2014; Titcomb et al., 2014）、さらに欺瞞に関わる個体認識手がかりの遺伝子および環境影響（Hrantera et al., 2014; Lorenzi et al., 2014）。これらの論文はすべて、欺瞞メカニズムの進化に関連するいくつかの重要な疑問に対する答えを見出すことを目的としている。
2 重要な質問
2.1 なぜ欺瞞は持続するのか？
本特集の論文の多くは、模倣モデル系を研究することでこの問いにアプローチしている。擬態は、欺瞞の成功確率を高めることが示されているため、モデルに「完全な」擬態をするように進化する方向選択を受けていると考えられることが多い（Fisher、1930;Huheey、1988;Mappes and Alatalo、1997;Ruxton et al. 2004）。しかし、野生では不完全な擬態や多くの中間戦略が存在し（Penney et al., 2012など）、なぜこの欺瞞行為の受け手がそれを識別する進化を遂げなかったのかが不思議でならない。本号では、どの研究も完全模倣の証拠を見いだせず、欺瞞の維持を説明するいくつかの代替メカニズムを示唆している。例えば、モデルに平均的に似ていることが、すでに受け手を欺いて欺瞞的行為を誤認させるのに十分である場合がある（O’Hanlon et al.） また、動物はモデル種の防御行動を模倣することで、類似性を高めることができる（Hossie and Sherratt 2014, THIS ISSUE）。その代わりに、あるいはモデルの類似性に加えて、生物は受け手の感覚や知覚の偏りを利用して欺くこともできる（例えば、Schaefer and Ruxton, 2009）。例えば、視覚的・化学的に共存する菌類を模倣するのではなく、非報酬性の子持ちランCorybas cheesemaniiは、紫外線反射に対する受粉者の感覚的バイアスを利用して、強い紫外線反射で受粉者を惹きつけることができる（Kelly and Gaskett 2014, THIS ISSUE）。同様に、Stevens and Ruxton(2014)のレビューでは、目を模倣することに加えて、動物のカラーパターン上の「アイスポット」マークは、感覚の偏り、新奇反応、または捕食者を驚かせたり威嚇したりした結果における感覚の過負荷を促進する代替メカニズムを通じて同様に機能することができると指摘している。
Nelson (2014 THIS ISSUE)とCaro (2014 THIS ISSUE)によるレビューでは、欺瞞的戦略は受け手の無反応によって進化することもでき、したがって検出されないことが示唆されている(Nelson, 2014; Caro, 2014)。これらのレビューではどちらも、欺く側が自身を仮装して受け手に興味がないように見せたり、他のものと誤認させたり、隠微な色彩や化学迷彩によって単に気づかれないようにする方法について、異なる例を示している。Caro(2014)のレビューによると、cryptisは受け手（例えば捕食者）から情報を奪うことに基づいているため、deceptionに分類されることがある。ネルソン(2014)によるレビューでは、捕食者が獲物の間を移動できるように、受信者の無反応に依存する多くの興味深い例が紹介されている。しかし、これらの隠蔽戦略が欺瞞に分類されるのか、それとも別のものなのかは単純ではなく、一般に含めるべきかどうか意見が分かれている（Bond and Robinson, 1988; Caro, 2014; Nelson, 2014）。
最後に、受け手の知覚的制約の操作に加えて、欺瞞のコストが低ければ欺瞞を許容することができる（例えば、Darst and Cummings, 2006; Penney et al.） Lehtonen and Whitehead (2014)による理論論文では、性的欺瞞における正確な信号模倣による非識別的受信者の搾取が、進化的に安定な戦略として進化すると予測するモデルが提示されている。この搾取は、現実の交尾機会を誤って拒絶するコストをかけずに、騙されるコストを最小化することが困難であることに起因している。このモデルでは、擬態が軍拡競争の双方に大きなコストを課す場合、欺瞞の進化は妨げられる。欺瞞のコストが低いと、不完全な擬態が選択される可能性がある。例えば、欺瞞的シグナルの受信者にとってのコストが時間やエネルギーの損失である場合、そのコストが生命の損失である場合よりも、モデルと模倣の区別がつきにくくなると考えられる（Darst and Cummings, 2006等も参照されたい）。
2.2 欺瞞の利点は何か？
欺くことのメリットは、個人の成長や発達に依存することがある（Neff and Svensson, 2013）。本号では、Valkonenら(2014)の研究により、幼虫が大きくなり、葉から蛹化場所への移動が活発になると欺瞞戦略の効果が減少するため、初期に欺瞞戦略に頼っていたAcronicta alni（ハンノキ蛾）幼虫が後期には「正直な」アポセマティズムに戦略を切り替えることが示唆されている。幼虫が無柄である初期には、鳥の糞に見せかけて捕食者を欺くことができる。しかし、幼虫が大きくなり、年を取って活動的になり、鳥の糞のように見えなくなると、戦略を変えて、黒と黄色の目立つアポセマティックな色彩パターンを身につける。
求愛の不安定さと、しばしば激しい交尾相手の奪い合いを考えると、繁殖の成功を最大化しようとするとき、個体は欺瞞的な戦略の恩恵を受けることもできる。Summers(2014)とGhislandiら(2014)による寄稿は、欺瞞の進化における性的選択と競合の潜在的な役割を強調するものである。Summers(2014)は、ウルシガエルの交尾システムを紹介し、メスは他のメスに対する攻撃性とともに、「疑似求愛」によって交尾相手が他のメスと交尾することを積極的に抑止しようとする。Ghislandiら(2014)は、オスがしばしばメスに価値のない（コストの低い）婚礼品を贈って交尾させるPisaura mirabilis spiderの交尾システムを紹介している。これらの総説はいずれも、生殖という一見協力的な相互作用が、いかに男女間の生殖上の利害が対立し、欺瞞的戦略を進化させた個体に適性上の優位性を与えるかを示している。
また、協力的な相互作用は、しばしば欺瞞的な戦術によって非常に侵されやすく、欺瞞的な個体にとっては、協力するよりもコストを取り除く方が適性利益が高くなりうるからである（Kilner and Langmore, 2011）。本号のGuillemら(2014)、Nelson(2014)、Helanteraら(2014)の論文は、社会性昆虫の寄生者と捕食者の両方において、多くの形態の化学的欺瞞機構を啓発するものである。社会性昆虫では、協力の利益は親族間で共有され、「個体認識コードを破り」、巣に侵入し、協力に割り当てずに資源に自由にアクセスできる寄生個体に高い利益を与えている。また、Nelson(2014)は、捕食者を巣の一員と誤認させ、捕食者が被食者個体の間を自由に移動できるようにする攻撃的擬態の事例をいくつかレビューしている。Guillemら(2014)は、社会性寄生虫がしばしば利用する様々な種類の欺瞞的なメカニズムについてレビューしている。彼らはまた、寄生虫とその宿主の化学プロファイルが驚くほど類似していることを示す化学データを提示し、化学戦術が有効であり、今後の研究で探求すべきあまり研究されていないテーマであることを示している。
2.3 欺瞞はどれくらいの頻度で起こるのか？
当然ながら、この質問に対する答えも、上述のように、欺瞞の定義の広さに大きく依存する。しかし、多くの理論的・実証的研究により、すべてのコミュニケーション・システムが一定レベルの欺瞞を許容していることが示されている（Johnstone and Grafen, 1993; Lindstrom et al, 1997; Maynard-Smith and Harper, 2003; Flower, 2011）。個人は、自分の利益になるとき、あるいは「真実を隠す」ことが不可能なときに、正直な情報をシグナルすることが期待される。しかし、シグナルが維持されるためには、平均的に信頼性が高いだけでよい（Johnstone and Grafen, 1993; Maynard-Smith and Harper, 2003）。したがって、欺瞞は広い範囲の現象でありながら、しばしば希少性から恩恵を受けることがあり（Fisher, 1930; Maynard-Smith and Harper, 2003; Ruxton et al. Guilleumら(2014)が指摘するように、欺瞞的な個人から十分な大きさのサンプルを得ることは大変な作業である。また、このような小さなサンプルサイズでは、統計的検出力の不足により、欺瞞が気づかれない可能性もある。
人気の高い視覚モダリティに関する研究の他に、Helanteraら(2014)、Guillemら(2014)、Kelly & Gaskett(2014)による貢献では、化学分析を用いて化学シグナル伝達と欺瞞戦略の責任についてより深く理解することができる。同様に、多くの論文では、動物視覚モデリングにおける最近の発展を活用し、ハエ、鳥、ハチなどの異なる受け手の観点から、模倣品とモデルの異なるキャラクターの類似性を検証している。O’Hanlonら(2014)、Hossie & Sherratt(2014)もモデルとミミックの形状の類似性を比較する視覚分析を紹介している。化学的分析に加えて、Guillemら(2014)による寄稿では、化学データの分析に適用するとかなり異なる結果をもたらす3つの異なる多変量解析法を比較している。欺瞞の普及について決定的な答えを出すのはまだ早いが、革新的な方法論を駆使した研究は、欺瞞がむしろ広まっていることを示唆し始めている。
謝辞
本特集に寄稿いただいたすべての著者の方々に感謝いたします。本特集は、2013年にポルトガルのリスボンで開催されたESEB会議での「Evolutionary consequences of deception（欺瞞の進化的帰結）」というシンポジウムに触発されたものである。また、このシンポジウムに寄稿した講演やポスター、あるいは出席を通じて貢献したすべての人々に感謝したい。また、このテーマに関する特集号を発行してくださったCurrent Zoologyと、編集をサポートしてくださったZhiyun Jiaに感謝する。Rose ThorogoodとBemie Crespiのコメントにも感謝する。この研究はフィンランド・アカデミーの助成を受けた（C. Lindstedtは#257581、M. Mokkonenは#257729）。