家畜化される：人工世界における進化

Contents

目次
まえがき

Domesticated: Evolution in a Man-Made World

序文
第1章ハウス・フォックス
第2章犬
第3章猫
第4章その他の肉食動物
第5章進化の間奏曲
第6章豚
第7章ネコ
第8章羊と山羊
第9章レインディア
第10章ラクダ
第11章馬
第12章齧歯類
第13章人間-第1部：進化
第14章人間-第2部：社会性
第15章人新世
エピローグ

付録

第5章の付録A 現代総合から拡張総合へ？
第5章への補遺B：ゲノミクスと生命の樹
第7章への補遺ランドレースから品種へ
第10章への付録歩様には何があるのか？
第11章への付録A 馬の進化
第11章への付録B 馬の品種の系譜
第12章への付録エピジェネティックな次元
第14章への付録進化生物学、進化人類学、進化心理学
第15章への付録火の支配とその結果
謝辞
注と参考文献
索引
アンドリューについて
運命

まえがき

家畜化された動物や植物がなければ、我々が知っているような人類の文明は存在しなかっただろう。狩猟採集民として自給自足の生活を続けていただろう。家畜化によってもたらされた前例のない余剰カロリーが、いわゆる新石器革命の先駆けとなり、農業経済だけでなく都市生活、ひいては現代文化として考えられている一連の技術革新の条件を作り出したのである。文明の発祥地は、偶然にも、大麦、小麦、羊、ヤギ、豚、牛、そして猫が、人間と運命的に密接な関わりを持ち始めた場所でもある。

新石器革命が始まった頃、地球上に生息していた人類は推定1000万人だったが、今では70億人を超えている。人間の人口爆発は、他のほとんどの生物にとって悪い結果をもたらしたが、家畜化を正当化できるほど幸運な生物にとってはそうではなかった。彼らは我々と同じように繁栄してきた。新石器時代以降、絶滅率はそれまでの6,000万年間の100倍から1,000倍に達している。失われた種の中には、ターパン（馬）やオーロックス（牛）など、家畜化された種の野生の祖先も含まれているが、家畜化された種が絶滅したことはない。ラクダ、ネコ、ヒツジ、ヤギの野生の祖先は絶滅の危機に瀕しているが、家畜化された子孫は地球上で最も一般的な大型哺乳類のひとつである。進化論的な意味において、家畜化されることは有益なのだ。

しかし、家畜化された動物の成功には、進化的服従を強めるという代償が伴う。私たち人間は、進化の運命の主導権を自然からほとんど奪い取ってしまったのだ。そのため、家畜化された生き物は進化の過程を理解しようとする人々にとって、非常に有益な情報を与えてくれる。実際、家畜化された生き物は、今日の世界で最も劇的な進化の例を示している。創造論者でさえ、オオカミから犬への変遷が進化の過程であることをある程度は認めている。だからこそ、ダーウィンが「自然」淘汰と呼んだ類似のプロセスを主張する中で、犬からハトに至るまで、家畜化された品種における特定の形質に対する「人為的」淘汰が非常に重要な位置を占めているのである。

旧石器時代の人類と競合し、捕食さえしていたオオカミが最初に家畜化された動物であるという事実は、意識的・無意識的な進化の力としての人間の力を証明している。そしてイヌや他の哺乳類の家畜化プロセスの大半を通じて、無意識的な進化力としての人間の役割が最も重要だった。そのため、自然淘汰と人為淘汰の区別は、実はかなり曖昧である。後述するように、家畜化のプロセスは、家畜化された動物がさまざまな理由から人間の近くにいることを求めたときに、動物自身によって開始されることが多かった。このような自己飼いならしのプロセスは、主に通常の自然淘汰によって起こった。私たちが人工淘汰と呼ぶ意識的な淘汰は、家畜化のプロセスのずっと後になってから起こった。自然淘汰と人為淘汰の間には大きなグレーゾーンがあり、そこでは人間が淘汰の重要性を増していったが、意識的な構成要素は一部に過ぎなかった。

自然淘汰と人為淘汰の組み合わせは、実に強力であることが証明された。チワワからグレート・デーンまで、飼い犬の体格の幅は、野生のオオカミだけでなく、約4000万年前の漸新世に誕生したイヌ科全体（オオカミ、コヨーテ、ジャッカル、キツネなど、現存するものも絶滅したものも含む）のそれをはるかに上回っている。わずか1万5千年～3万年の間に、イヌはヒトとの関わりによって淘汰され、それまでの4千万年の間にイヌ科が経験したことのない進化的変化を引き起こしたのである。

人間によるイヌの進化的変化は、毛色や骨格の変化など、他の多くの形質にも及んでいる。家畜イヌの頭骨形状の変異は、他のイヌ科を合わせたものだけでなく、他の肉食動物（イヌ、ネコ、クマ、イタチ、アライグマ、ハイエナ、ハクビシン、アザラシ、アシカを含む分類群）を合わせたものをも上回っている。

イヌの行動に対する人間の淘汰の影響も、それほど劇的なものではない。最も顕著なのは、飼い犬には人間の意図を「読み取る」能力が備わっていることだ。例えば、指さしのような人間のジェスチャーを解釈して、遠くの食料品を見つけることができる。野生のオオカミにはこれができない。実際、犬は人間の意図を読み取る能力が、最も近い親戚であるチンパンジーやゴリラよりもはるかに優れている。つまり、ある意味では、犬の社会的認知は、類人猿のそれよりも人間のそれに近いのである。

他の家畜化された生き物の進化に対する人間の影響は、わずかに劣る程度である。ホルスタイン種の牛は、野生の祖先である気高く獰猛なオーロックスにあまり似ていないし、メリノ種の羊は、野生の祖先であるムフロンにあまり似ていない。非常に短期間での進化である。

家畜化は進化の加速形態であるため、進化の仕組みについて生物学者以外の人々の直感を養い、理解を深めるには理想的な題材である。進化は歴史的なプロセスであるが、ほとんどの進化は、人間の頭の限界を考えると、素人には消化するのが難しく、ましてや直観するのも難しいタイムスケールを含んでいる。しかし、家畜化はもっと理解しやすい時間スケールで起こる。例えば、イングリッシュ・ブルドッグのような犬種は、ここ100年の間に広範囲にわたって進化してきた。したがって、人類の歴史、先史時代（紀元前5000～3万年）、進化の歴史を、多かれ少なかれシームレスに結びつけることができる。これは「大きな歴史」と呼ばれることもあるが、私は 「深い歴史」を好む。この大きな、あるいは深い歴史の次元が、これから私が関心を寄せる主要なテーマの背景となる。

進化生物学、特に「系統発生学」と呼ばれる生命樹上の系譜関係を再構築する進化生物学の一分野である。家畜化以前の歴史と文字で書かれた歴史をつなぐ期間について、私たちが知っていることの多くは、古代の人類文化、動物生物学、自然史の専門知識を組み合わせた、急成長中の動物考古学の分野から得られている。文字による記録が残っている家畜化の歴史は、人類が最も意識的に家畜を管理していた時期に関するものである。現在も進行中のこの段階は、良くも悪くも前例のない変化のひとつである。

このような歴史的背景はそれ自体興味深いものであるが、進化の仕組みを理解するためには不可欠なものでもある。家畜化された生き物は、誰にとっても身近な存在である。家畜化という切り口を通して進化生物学の最近の、そして現在の発展を考察するというのが、ここでの私の主な目的である。

家畜化の各事例は、進化における一種の自然実験と考えることができる。「自然実験」とは、理想的には進化の研究に適しているが、そのように計画されたわけではないケースを意味する。また、家畜化とは逆の自然実験もある。ディンゴはそのような実験のひとつである。約5000年前、原ポリネシア人によってオーストラリアに運ばれたディンゴは、ペットから奥地の頂点に立つ捕食者に変身した。実際、ディンゴはオオカミや飼い犬と興味深い対照をなしている。

このような過去の家畜化や野生化に関する自然実験に加え、現在進行中の家畜化に関する科学的実験がある。つまり、進化の過程を明らかにすることを唯一の目的として、家畜化のプロセスを実験的に再現しようとする試みである。

家畜化にはそれぞれ興味深いユニークな特徴があるが、進化論的思考にとって同様に興味深く重要な、いくつかの一般的なテーマが浮かび上がってくる。その中でも特に注目すべき、そして明らかになったテーマは、家畜化が意図しない結果をもたらすということである。ある形質を選択する際、人間は必ずと言っていいほど、他の一見無関係な形質にも影響を与えてしまう。このような副産物は、自然淘汰による進化の一般的な特徴であることが判明した。副産物は、淘汰された形質の進化にブレーキをかけたり、新たな進化の機会を生み出したりする。

もう一つのテーマは、表現型（行動的、生理学的、形態学的形質を含む）の変化量は、ゲノム（遺伝的構成）の変化と密接に相関しないということである。例えば、家畜化された動物の大きな身体的変化には、遺伝的変化が極めて少ないことが多い。イヌとオオカミの遺伝的距離は、物理的距離に比べればごくわずかである。これはブタ、ウシ、ウマにも言えることで、3つ目のテーマである、ウマとイヌの間にある広大なゲノム上の距離（つまり進化上の距離）にまたがる生物に対して、人間の環境が驚くほど一貫した進化的影響を及ぼしているということになる。

しかし、本書の最も重要なテーマは、家畜化のように進化のスピードが最も速い場合でも、進化のプロセスは保守的であるということである。進化についての一般的な説明では、進化の創造的な側面が注目されることが多い。これは適応主義的なプログラムの一環であり、生物が環境的な課題に適応的に対応する多様で無限のように見える方法を実証することが目的である。しかし、適応的変化は無限とはほど遠く、実際にはかなり制限されたものであり、生物のこれまでの進化の歴史によって流されている。実際、適応的変化は、過去に進化してきたものの限界に手を加えることに限られている。北京原人はオオカミをいじくりまわしたものであり、オオカミの祖先から丸ごと再設計されたものではない。

進化生物学における最近の2つの発展が、進化の保守的な側面を前面に押し出している。本書では、この2つが大きく図に登場する。

本の構成

各章では、家畜化の歴史や文化的意義から始まり、家畜化の元となった種や科の進化史（生命樹における位置づけも含む）について簡単に説明する。各章の大部分は、このような人間によって引き起こされた変化が、その創造的な側面と保守的な側面の両方において、進化のプロセスについて何を明らかにするかについて論じる。最後の3つの章では、人間が焦点となる。そのうちの最初の2章では、ヒトの進化には自己家畜化の過程があったという仮説を検討する。つまり、重要な点で、ヒトの進化は、例えばオオカミからイヌへの変遷と類似しているのだ。最後の章では、アフリカの動物相の中で取るに足らない存在であった人類が、現在のような支配的な地位を占めるに至った理由を考察する。地球がますます人工的になっていることを考えると、私たちの家畜化された動物は未来の進化の先陣を切っているのである。