Death: Perspectives from the Philosophy of Biology
フィリップ・ユネマン
フィリップ・ユネマンCNRS/ パリ第一大学パンテオン・ソルボンヌ、科学技術史哲学研究所、パリ、フランス
「三つの異なる分野を専門的に扱い、統合する学識豊かな書籍に出会うことは極めて稀だ。さらに、そのような書籍が、人間として、そして生き物として私たちが何者であるかという中心的なテーマでありながら、秘密にされ抑圧されてきた話題に取り組む場合、その価値はさらに高い。卓越した学者フィリップ・ユネマンは、まさにそのような書籍を著した。哲学、科学史、進化論を精力的に掘り下げ、融合させた百科事典的な一冊で、深い謎に包まれた問い「なぜ死か？」の核心に迫っている。この傑作は、西洋の哲学と科学が死についてどのように考察し研究してきたかを明らかにし、今後の研究の方向性を示唆している。恐れを捨てて、この非凡な書物を手にとってみてくれ！」
—ラスムス・グロンフェルト・ヴィンター、カリフォルニア大学サンタクルーズ校人文科学教授、アメリカ
「死はそれほど確実なものであるため、ほとんどの人はなぜそうなのかを真剣に考えたことがない。そして、死とはどのようなものか、少なくともその本質を知る方法がないため、多くの哲学者も、死は議論の余地のないテーマだと考えてきた。この非常に独創的で創造的な著作で、フィリップ・ユネマンは、これらの前提が早計であることを示している：彼は、死と死にゆくことに関する厳密な哲学を提示している。18 世紀後半の機械論と生命論の対立から生じた議論から始まり、20 世紀の進化合成説や最近の遺伝学の研究を経て、自然主義的観点から見た死の存在論について深い考察で締めくくっている。歴史的・科学的根拠に裏打ちされ、哲学的に豊かで直感に反するこの本は、生物学の哲学および関連分野の今後の研究者に新たな道を切り拓くことだろう。」
—ジャスティン・E・H・スミス、パリ市立大学科学史・哲学教授
「生物学は確かなことをほとんど提供しないが、その一つは、性的に生殖するすべての生物は死ぬということだ。進化生物学者は、老化過程の進化を研究することで、死の意味について時々懸念を示してきたが、哲学者や歴史家はこれまで死について語ることを避けてきた。この素晴らしい新著で、フィリップ・ユネマンはすべてを変え、生物学における死の研究の歴史に深く迫り、哲学的な議論をポストゲノム時代の現在に更新している。この本は、生物学の哲学者にとって必読の書であり、科学史家や生物学者にとっても大いに興味深いものとなるだろう。」
—サホトラ・サルカール、テキサス大学オースティン校哲学教授、アメリカ
謝辞
人は孤島ではないというが、私は地理に詳しくないのでこの主張を評価できないが、少なくとも本は孤島ではないことは確信している。この本は、多くの本や論文から養われ、育まれ、燃料を供給されてきたが、何よりも、その知識がこのページに滲み出ていることを願う素晴らしい学者たちとの多くの議論から生まれたものだ。
したがって、私は以下のみなさんに感謝する：
原稿を読んで貴重なコメントや提案をくれた友人たち。彼らの助言がなければ、この結果は興味深いものにはならなかっただろう：クリストフ・ブトン、エリック・バプテステ、クリストファー・ドノヒュー、セバスチャン・デュトゥール、フィリップ・ジャルヌ、アリス・ルブレトン・マンスイ、ティム・ルウェンズ、チャールズ・ウルフ。
死と老化に関する革新的な研究を共有させてくれた生物学者たち：エリック・バプテステ、マイケル・レラ、ピエール・デュラン。
そして、長年にわたり議論を重ね、生命と死の謎について以前よりも少し理解を深めることができた多くの哲学者や生物学者たち。その数は多すぎてここにすべては挙げきれないが、その中から、アンドレ・アリウ、デニス・ウォルシュ、マーク・ベダウ、フレデリック・ブシャール、トーマス・レイドン、ヒュー・デズモンド、ロバート・リチャーズ、フィリップ・スローン、ロバート・ブランドン、ヴァージニー・マリス、ソニア・ケフィ、アニック・レスネ、アレックス・ローゼンバーグ、アーニャ・プルティンスキー、フランチェスカ・マーリン、クロード・ロマーノ、フランソワ・ムニョス、アンディ・ガードナー、ミナス・ファン・バーレン、レジス・フェリエール、シルビア・デ・モンテ、チャールズ・ウルフ、ローラ・ヌノ・デ・ラ・ロサ・ガルシア、ヨハネス・マルテンス、アントニーヌ・ニコグル、アルノー・ポシェヴィル、ギヨーム・ルコントル、トーマス・ヒームス、マーシャル・アブラムス、グラント・ラムジー、マニュエル・ブローイン、イザベル・ドロエ、ミシェル・ヴイユ、ピエール=アンリ・グイヨン、マリーオン・フォルムス、トーマス・プラデュー、アリエル・リンダー、エティエンヌ・ダンシャン、カミーユ・ヌー、そして長年、私にとって貴重な議論を提供してくれた修士課程と博士課程の学生を含む、すべての関係者。
そして、学界全体に蔓延している現在の新自由主義的な研究政策には感謝していない。私たち全員が、その存在に抗って、それに対抗してのみ考え、仕事ができるのだ。
この本の最初の部分は、アニタ・コンラード氏によってフランス語から一部翻訳されている。彼女の貴重な作業に心から感謝している。本書は、1998年に発表した『Bichat： la vie et la mort』（パリ：Puf）を基にしている。アニタ・コンラードは本書の残りの半分の言語チェックも行ってくれた。ヒュー・デズモンドも同様である。言語に関する問題では、チャールズ・ウルフとデニス・ウォルシュにも助けてもらった。みなさんに心より感謝述べる。
ANR-DFG Gendar「一般化ダーウィニズム」研究助成金が、本書の一部作業に関連する費用を負担した。
本書は、私の二人の師であるジェラール・ルブランとジャン・ガヨンに捧げる。私の研究が、彼らの哲学的な炎の反映を捉え、彼らの哲学的な道を少しばかり追うことができたことを願っている。
ある日、バグダッドのスーフィー教の弟子が宿屋の隅に座っていると、2人の人物が話している声が聞こえた。その会話から、そのうちの1人は死の天使であることがわかった。
「この3週間、この街でいくつかの用事がある」と天使は仲間に話していた。
恐怖に駆られた弟子は、二人が去るまで隠れていた。その後、死の呼び出しを欺く方法について考え、バグダッドから離れていれば死に襲われないだろうと結論付けた。この推理から、最も速い馬を雇い、夜昼を問わずサマルカンドの遠い町へ駆け立てるのは、自然な流れだった。
一方、死はスーフィの教師と出会い、様々な人について話した。「あなたの弟子である○○はどこにいるのか？」と死が尋ねた。「この街のどこかにいるはずだ。おそらくキャラバンサライで瞑想にふけっているだろう」と教師は答えた。「不思議だな」と天使は言った。「なぜなら、彼は私のリストに載っているからだ。そうだ、ここにある。4週間後にサマルカンドで彼を連れて行かなければならない」
『ダーヴィッシュの物語』、イドリース・シャー
私は考える、私たちは死ぬかもしれない——
最高の活力も衰えに勝ることはできない、
しかし、それがどうした？
エミリー・ディキンソン。
私は未来を見た、友よ：それは殺人だ。
レナード・コーエン。
目次
- 1 序論：生物学的観点から見た死の哲学的謎
- 1.1 哲学と生物学の忘却
- 1.2 哲学的・生物学的問題
- 1.3 死とは何か、その基準は何か？
- 1.4 死の段階、生命過程、老化
- 1.5 「なぜ死なのか？」という問い
- 1.6 死の生物学的事実の概要
- 1.7 この本の目的
- 1.8 この本を読むことができるのは誰か？
- 1.9 本の構成
- 参考文献
- パート I 私たちはどのように死ぬのか？死の直接的な原因と実験生理学の台頭
- 2 18 世紀後半の生理学者たちが理解していた生命世界とその課題
- 2.1 生理学とメカニズム
- 2.1.1 メカニズム的概念
- 2.1.2 ゲオルク・エルンスト・シュタールの生命論：メカニズム的世界観への反対
- 2.1.3 生理学と古典的自然哲学
- 2.2 生命論
- 2.2.1 ハラーとボルデウ
- 2.2.2 「動物経済」
- 2.3 ビシャのジレンマ
- 参考文献
- 3 ビシャの理論とその系譜
- 3.1 生命の生命論的定義
- 3.2 分類の考案
- 3.3 性質と組織
- 3.4 ビシャの解剖学的方法
- 3.5 ビシャの困難
- 参考文献
- 4 ビシャの『生命と死に関する生理学的研究』における生理学
- 4.1 第一部：「生命に関する研究」
- 4.1.1 動物と有機生命の特殊性
- 4.1.2 習慣、社会、情熱
- 4.1.3 動物の生命とその発達：人間の自然史の一部としての生理学
- 4.2 人類学者としてのビシャ
- 参考文献
- 5 『研究』におけるビシャの実験生理学（パート2）：認識の促進要因としての死
- 5.1 死の概念と死への感受性：二元論の終焉
- 5.2 生命と死の実験
- 5.3 シーケンス・スキーマ
- 5.4 器官と機能
- 5.5 「死の研究」の解釈：生命の新たな理解
- 5.5.1 生理学、解剖学、病理解剖学
- 5.5.2 概念と制度
- 5.6 実験生理学の萌芽期における生命の特異性
- 参考文献
- 6 ビシャ以降の実験生理学における生命と死
- 6.1 フランソワ・マジェンディとビシャ
- 6.2 クロード・ベルナールの批判
- 6.2.1 解剖臨床医学の批判
- 6.2.2 ミリュー・インテリアールと生命主義の批判
- 6.3 クロード・ベルナールによる一般生理学の斬新さ
- 6.4 クロード・ベルナールの著作における生と死
- 6.4.1 実験的アプローチ
- 6.4.2 生命の特性とその死との関係
- 6.5 二つの経路
- 6.5.1 創造、進化の指針
- 6.5.2 ベルナールの躊躇と形態学と生理学の対立
- 6.6 結論
- 参考文献
- パート II 究極の原因：なぜ私たち、そして他のすべての生物は死ぬのか？そして、その答えは哲学にどのような意味を持つのか？
- 7 摂理主義の形而上学と伝統的な死の経済学：死と個性
- 7.1 摂理主義の形而上学
- 7.2 生物学における摂理主義の形而上学、個性、そして死：ダーウィンとワイスマン
- 7.2.1 生物学、地球科学、化学：死の摂理論的枠組みの応用
- 7.2.2 ダーウィン化：ヴァイスマーン、ソマ、ゲルメン、そして死
- 7.2.3 死、個体、そして集団の利益
- 7.2.4 様々な困難に直面する
- 参考文献
- 8 進化総合説の死観：ピーター・メダワー、ジョージ・C・ウィリアムズ、および老化の問題
- 8.1 選択と、その「絶対的な力」に抵抗するものの生物学者
- 8.2なぜ私たちは性行為を行い、死ぬのか？
- 8.3 突然変異の蓄積と対立的多機能性：進化論的観念の枠組み
- 8.4 間接的自然選択の登場：「対立的多機能性」
- 8.5 生態学、進化論、生理学：生物の死に関する問題の新たな領域
- 8.6 結論：選択の影をたどる
- 参考文献
- 9 死の認識論（1）：目的と証拠
- 9.1 調査の対象とは何か？「老化」と「死」の曖昧さ
- 9.1.1 老化
- 9.1.2 老化、死、および対照群
- 9.1.3 寿命と生活史
- 9.2 死と老化に関する証拠を収集する方法
- 9.2.1 人間と曲線
- 9.2.2 死に関する証拠の生成：比較
- 参考文献
- 10 死の認識論（2）：実験、テスト、およびメカニズム
- 10.1 死に関する証拠の生成：実験室の2つのレベルの実験（食事制限とゲノミクス）
- 10.1.1 食事
- 10.1.2 実験とゲノミクス
- 10.1.3 幹細胞の実験と腸上皮の役割
- 10.2 モデル生物と自然界における選択実験
- 10.3 機構、進化的過程、原因：死と老化に関する進化的理論の証拠構造とその認識論的問題
- 10.3.1 死と非合理性：並行性
- 10.3.2 老化メカニズムの多様性と競合する進化仮説
- 10.3.3 競合する仮説の検証：ジレンマ
- 10.3.4 決定不能性？
- 10.3.5 死と老化の認識論的不透明性
- 10.4やや代替的な理論：使い捨て体理論
- 10.4.1 DSTの導入
- 10.4.2 DST：生殖 vs 修復 vs 成長のトレードオフ
- 10.4.3 DSTと他の進化論的説明：特徴付けの試み
- 10.5 結論。多元的な図式
- 10.5.1 理論の家族、説明の多元主義、および単一の展開
- 10.5.2 説明の多元主義について多元主義的であること
- 参考文献
- 11 存在論 （1）：死とそのトレードオフの現代経済学
- 11.1 トレードオフとライフヒストリー
- 11.2 老化を支えるトレードオフの多様性
- 11.2.1 ウィリアムズによるトレードオフ
- 11.2.2 使い捨てソマ理論におけるトレードオフ
- 11.3 トレードオフの種類の増殖と組み合わせ
- 11.4 何が取引されるのか？通貨、確率性、およびトレードオフの限界
- 11.4.1 複数の通貨、複数の重み：確率性と制約の導入
- 11.4.2 比較可能性の問題：適応度トレードオフとコミュニティ生態学への進出
- 11.5 適応度は一般的な等価物か？トレードオフの根源と一部の認識論的決定不能性
- 11.5.1 トレードオフ、適応度、および時間
- 11.5.2 老化と適応度：割引率の多様性について考える
- 11.5.3 トレードオフの論理：死の経済学の限界
- 参考文献
- 12 存在論（2）死プログラムとその不満
- 12.1 議論の的となっている問題：死のプログラムは存在するのか？
- 12.2 何が問題となっているのか？
- 12.3 プログラムなしというコンセンサス
- 12.4 老化プログラム、再考（1）：アポトーシスの解明
- 12.5 老化プログラムの再考（2）：酵母、細菌、そして彼らの自殺
- 12.5.1 老化する細菌
- 12.5.2 自殺細菌
- 12.6 認識論的考察
- 参考文献
- 13 存在論（3）：プログラムの主張：利他的自殺、準プログラム、およびスマーフ
- 13.1 単細胞生物におけるプログラム細胞死（PCD）の調査：細胞老化と自殺に関する議論
- 13.2 利他的プログラム対準プログラム
- 13.3 スマーフになる：老化の不連続的な見方とその結果
- 13.4 老化プログラムの可能性について：利他的な自殺、親族選択、集団構造
- 参考文献
- 14 死は社会問題である
- 14.1 社会構造
- 14.2 社会相互作用
- 14.3 割引率：時間的および社会的
- 14.4 結語：部分と全体：ダーウィンのスタイル
- 14.4.1 部分と全体：カントとダーウィンと細胞死
- 14.4.2 黒に戻る
- 参考文献
- 15 結論
- 参考文献
- 参考文献
- 著者索引
- 主題索引
図
- 図 1.1 フィザラム・ポリセファラムのライフサイクル（ウィキペディア・コモンズ
- 図 9.1 ゴンペルツの法則
- 図 9.2 ゴンペルツの法則と選択強度の低下との一致（Carnes et al.、1996 年より引用）。ウィリアムズ氏は、生殖期後の期間はないと考えているが、彼らは、特に人間において、孫に対する親の養育も生殖とみなしているため、この点において両者の見解に相違がある。
- 図 9.3 いくつかの種の死亡率曲線の比較（Olshansky、2010 年より引用）。
- 図 9.4 多くの種の年齢と死亡率および出生率の関係（Jones et al.、2013 年より引用）。
- 図9.5 3つの老化パターン（BaudischとVaupel（2012）より）
- 図10.1 長寿の生成におけるTOR経路とインスリン経路の相互作用（Flatt & Partridge， 2018より）。本文参照：TORは主要な代謝ハブであり、インスリンシグナル伝達経路と接続している。両者には、線虫の寿命を延長する可能性のある変異型アレルを含む遺伝子が含まれている
- 図 10.2 デーアフェーズの概略図（Kenyon、2011 年より引用
- 図 10.3 捕食圧の低い環境と高い環境におけるグッピーの寿命（棒グラフ）と繁殖期間（長方形）。（Reznick et al.、2006 年より引用
- 図11.1 繁殖力に関連する成長/生存のトレードオフを示す曲線。年齢iにおける生殖努力は、曲線とAi–Bi線の交点で与えられる。ここでAiは、生存/成長のみを通じて単位生殖価値viを完全に提供するpiの値であり、つまり生殖能力がゼロの場合の値である。Biは、生殖能力のみを通じて単位生殖価値を完全に提供するbiの値であり、つまり生存/成長がゼロの場合の値である。（Taylor， 1991より）
- 図 11.2 生物の適応度を決定する繁殖と生存のトレードオフの例。いくつかの形質は、この2 つの機能をトレードオフしており、そのトレードオフには異なる通貨が関わっている。（Cohen et al.， 2017を参照）
- 図11.3 形質間のトレードオフを支える通貨を表す超次元空間と、異なる通貨で表される変換率の変換率R？の問題
- 図12.1 アポトーシスの模式図（Lee & Lee， 2019）
- 図13.1 真核生物のPCDシステムの起源と進化の簡略化図（Koonin & Aravind， 2002より）。太い矢印：垂直進化；赤い矢印：水平遺伝子転移；赤い接続線：真核生物特異的タンパク質ドメインの採用
- 図 13.2 シミュレーション結果：細胞集団の成長ダイナミクス （a） 野生型：プログラムされた老化（自殺） （b） 変異体：確率的な老化（プログラムなし、カスパーゼは中和されている）。赤い細胞は新しい細胞である（Fabrizio et al.， 2004）。
- 図13.3 発達が完了すると、プログラムは継続し、蓄積された変化に加え、最終的に個体を死に至らしめる可能性のある機能亢進を引き起こす。（Blagosklonny， 2009より改変）
- 図 13.4 TOR 経路の薬理学的阻害。カロリー制限とラパマイシンの投与の影響を表している。（Blagosklonny、2006 年より引用）
- 図 13.5 発生システムの異なる部分に影響を与える、さまざまな継続的な発生プログラムの可能性。（de Magalhães & Church、2005 年より引用）
- 図 13.6 空間構造（混合対構造）の関数としてのE. coliの細胞自殺。（Fukuyo et al.， 2012を引用）
- 図 14.1 寿命の進化に対する局所分散の影響（Travis， 2004を引用）。（a） 全体的な分散。プログラムされた死亡年齢は時間とともに増加する。（b） 局所分散。プログラムされた死亡年齢は減少する；選択は「中間的な死亡年齢 dを持つ個体を有利にする」。dの初期値 10、20、50、75、100に対する軌跡を示す。
- 図14.2 社会的パラメーターに依存する外因性死亡率が長寿に与える多様な効果。（Lucas & Keller， 2020）
- 図14.3 ハミルトンモデルからの予測（死亡率は選択圧（F（a））を定義する出生率と関連）およびリー氏の「転移理論」からの予測（親から子への転移が動力の基盤として考慮される）（T（a））。（Lee， 2003を参照）
各章の要約
第1章 序論：死の哲学的謎、生物学的観点から（Introduction: The Philosophical Riddle of Death, from a Biological Point of View）
哲学者は死を主に形而上学的な問題として扱い、生物学的側面を軽視してきた。ビシャは「生命とは死に抗する機能の総体である」と定義し、死を認識論的促進剤として扱った。本書は死の生物学と哲学の橋渡しを試みる。第一部では死の近位原因と実験生理学の勃興を、第二部では究極原因である「なぜ我々は死ぬのか」を進化論的観点から考察する。死は生命の特性であり、生物の多様性と同様に死の多様性も検討すべき研究対象である。(195字)
第2章 後期18世紀の生理学者たちが生命界とその課題をどう理解したか（How Late-Eighteenth-Century Physiologists Understood the Living World and Their Task）
18世紀末、解剖学が十分に発展していた一方で、生理学は方法論や目的に混乱があった。デカルト以降の機械論的哲学が支配的だったが、生命の特性を把握できないという限界に直面していた。シュタールの活力論は物理的世界と対比して生命を概念化し、「有機体」という概念を発展させた。モンペリエ学派のボルドゥらは各器官の特有の生命と感受性を強調した。この時代、ニュートン的実験方法と解剖学的知見に基づく生理学の必要性が認識され、ビシャはこの流れの中で解剖学と生理学を統一しようとした。(196字)
第3章 ビシャの理論とその系譜（Bichat’s Theories and Their Genealogy）
ビシャは三つの主要な成果を残した：(1)組織に基づく解剖学的アプローチ、(2)「生命は死に抗する機能の総体」という定義、(3)「動物的生命」と「有機的生命」の機能分類。彼はシュタールの活力論と、モンペリエ学派の感受性理論を統合し、組織理論を展開した。組織は特定の特性を持ち、組み合わさって器官を形成する。この理論により、病理解剖学の基礎が確立され、生理学と解剖学の統一が可能となった。実験は観察の延長として用いられ、生命の特性を捉える新たな知の構造を作り上げた。(198字)
第4章 ビシャの「生理学的研究」における生理学（Physiology in Bichat’s Physiological Researches on Life and Death）
ビシャの『生理学的研究』第一部は「生命について」の考察である。彼は「動物的生命」と「有機的生命」の対比を展開し、前者は外部に向かい対称性を持つのに対し、後者は内部に向かい不規則性を特徴とする。動物的生命は習慣の影響を受け、感覚から感情、判断へと発展するが、有機的生命はそれに影響されない。彼は人間の性格を「情熱」として有機的生命に位置づけ、さらに社会が個人の器官発達に与える影響も考察した。この著作は18世紀の「人間の自然史」の伝統に位置づけられるが、「死の研究」を通じて新たな実験生理学への道を開いた。(241字)
第5章 ビシャの「死に関する実験生理学」：認識論的促進剤としての死（Bichat’s Experimental Physiology in the Recherches (Part 2): Death as an Epistemic Facilitator）
ビシャの『生理学的研究』第二部は「死の研究」を扱い、死を認識論的促進剤として利用した。従来の死の概念は魂と身体の分離とされていたが、ビシャは死を心臓・肺・脳という三器官を中心とするプロセスとして再定義した。彼の実験は特定の器官を遮断し、他の器官への影響を観察することで、生命の循環的相互依存関係を明らかにした。死に向かう過程は時間的・空間的に展開され、生きている状態では同時的に機能する諸関係が可視化される。この方法論は病理解剖学の基礎となり、死を通じて生命を理解するという新たな認識論的枠組みを確立した。(213字)
第6章 ビシャ以降の実験生理学における生と死（Life and Death in Experimental Physiology After Bichat）
ビシャの後継者マジャンディは実証主義的な立場から活力論的要素を排除し、観察可能な現象のみを科学の対象とした。クロード・ベルナールはさらに決定論と「内部環境」の概念を導入し、生命の特性を外部環境との関係で理解した。彼は死を生命の不可欠な部分と見なし、「有機的創造」と「有機的破壊」の二重のプロセスとして生命を捉えた。生命は創造であるが、我々が見るのは死のみである。ベルナールは「進化の指令」という概念で遺伝的要素の重要性も認識していたが、それは科学的アプローチの範囲外とした。この緊張関係は機能的生物学と形態学の伝統の対立を反映している。(236字)
第7章 摂理的形而上学と死の伝統的経済学：死と個体性（A Providentialist Metaphysics and the Traditional Economics of Death: Mortality and Individuality）
哲学的伝統において死は「摂理的形而上学」の枠組みで理解されてきた。ヘーゲルやショーペンハウアーは個体と普遍（種）の緊張関係から死を正当化し、死は個体の不完全性に対する代価とみなされた。この考えはダーウィニズム以前の生物学にも浸透し、ワイスマンは体細胞（ソーマ）と生殖細胞（ジャーム）の区別を導入し、個体の死は種の存続のための犠牲として解釈した。レイモンド・パールの「生活速度」理論も同様に死を生命の代価とする経済的思考に基づいていた。しかし現代の研究はこの枠組みの限界を示し、進化生物学は死の説明に新たなアプローチを提供している。(219字)
第8章 進化的総合説における死の見解：ピーター・メダワー、ジョージ・C・ウィリアムズ、および老化の謎（The Evolutionary Synthesis’ View of Death: Peter Medawar, George C. Williams, and the Riddles of Senescence）
現代進化生物学における死の理論は、メダワーの「突然変異蓄積」とウィリアムズの「拮抗的多面発現」という二つの主要仮説に基づく。メダワーは後期に発現する有害遺伝子が自然選択から逃れて蓄積すると考え、ウィリアムズは初期に有利だが後期に不利な効果をもつ遺伝子が選択されると主張した。どちらも自然選択の減少する力を強調し、外的死亡率が高い環境では老化が早く進むと予測する。これらの理論は従来の「種の利益」という説明を否定し、個体レベルの選択に基づいて死を説明する。この枠組みは後の研究の基盤となり、死と老化の進化的理解に革命をもたらした。(215字)
第9章 死の認識論(1)：目標と証拠（Epistemology of Death (1): Goals and Evidence）
進化生物学における死の理論は、蓄積突然変異説、拮抗的多面発現説、廃棄体細胞説の三つに大別される。これらの理論は、老化、死、寿命という異なる側面を対象とする。老化は死の確率増加と機能低下の両面を持ち、寿命は種間で大きく異なる。進化理論の検証には、主にヒトの死亡率曲線の分析と種間比較が用いられる。ゴンペルツ法則は死亡率の年齢による指数関数的増加を記述するが、すべての種に適用できるわけではなく、最近の研究では正の老化、一定の老化、減少する老化という三つのパターンが識別されている。ゲノムレベルの比較も証拠として重要性を増している。(219字)
第10章 生理学的死：自然秩序の異常（Physiological death: a disorder of the natural order）
ビシャ（1771-1802）の「生命と死の生理学研究」が死の科学的考察への道を開いた。それまで死は瞬間的な出来事と考えられていたが、彼は死を臓器機能の連続的な停止として再定義し、3つの「生命の三脚」（脳・心臓・肺）の重要性を指摘した。18世紀後半の議論では、死は生命の根本的な「乗り越え」ではなく異常や秩序の乱れと認識され、生物学が認識すべき普遍的現象として位置づけられた。この考えは現代医学に影響を与え続けている。（211字）
第12章 死に関するビシャの生理学実験とその効果（Bichat’s experiments on the death and their effects）
ビシャは死を連続的プロセスとして再定義し、臓器間の相互関係を明らかにした。彼の実験では動物の気道閉塞や頭蓋骨開口部からの脳刺激などで意図的に死を引き起こし、観察した。その主な発見は「三重の生命」概念：動物的生命（脳・神経系）、有機的生命（心臓・肺・消化器）、細胞的生命（組織）の階層構造だった。ビシャの研究は解剖学から生理学への移行を促進し、近代医学の基礎となった。（199字）
第13章 クロード・ベルナールと実験毒物学での死の活用（Claude Bernard and the use of death in experimental toxicology）
クロード・ベルナールは毒物学研究において死を活用し、生命のメカニズムを解明した。一酸化炭素を用い、死に至るプロセスを実験的に再現したことで、血液中のヘモグロビンが酸素輸送の鍵となることを発見。ベルナールはまた、毒素の作用部位を特定するための「生体解剖」を発展させ、生体内のメカニズムを理解する方法論を確立した。彼の考えでは死と生命は対立せず、「生命は死である」と捉え、生命を維持するためには細胞の部分的死滅が必要との見解を示した。（207字）
第14章 死とその知識における影響：二つの視点（Death and its influence on knowledge: Two perspectives）
死に関する科学的理解は「機能的側面」と「進化的側面」に分けられる。機能的側面では死はプロセスとして解剖され、生命機能の関係性を明らかにする。進化的側面では死の必然性が問われ、個体死が種の存続にどう寄与するかが検討される。ビシャとベルナールは死を生物学的知識獲得手段とし、進化論は死を生存と繁殖の最適化問題として捉える。両視点は互いに補完し合い、現代科学では細胞死や老化のメカニズムを通じた統合的理解が進んでいる。（200字）
第15章 死に関するメダワーの未解決問題（Medawar’s unsolved problem of death）
メダワーは1952年に「生物学の未解決問題」において、老化と死の進化的必然性を問うた。それまでの考えでは死は種の存続に役立つという「群選択」説が支配的だったが、メダワーはこれを疑問視し、自然選択は個体の適応度を高める方向に働くため、死を促進する遺伝子は排除されるはずだと指摘した。彼の解決策は「変異蓄積説」で、生殖年齢以降に発現する有害な突然変異が選択圧の弱まりにより集積するという考えである。この理論は死を直接的適応ではなく、選択の結果として再定義した。（232字）
第16章 現代進化論の死の概念：命の限界（The concept of death in modern evolutionary theory: the limitation of life）
現代進化論では死は生命の本質的特徴ではなく、進化のプロセスによって形成された特性と見なされる。ウィリアムズの「拮抗的多面発現説」は、若い時期に有利でも後に不利となる遺伝子が選択される考えを示した。カークウッドの「使い捨て体細胞説」は、修復への投資と繁殖のトレードオフを提案した。これらの理論は外的死亡率が高い環境では寿命が短くなることを予測し、老化は直接選択されず、自然選択の付随的産物として説明される。群選択的説明は拒否され、個体内での資源配分が核心となっている。（223字）
第17章 死の認識論(1)：実験、検査とメカニズム（Epistemology of Death (1): Experiments, Tests and Mechanisms）
死の研究は主に食餌制限実験とゲノミクス研究から証拠を得ている。カロリー制限は多くの生物で寿命を延ばし、インスギ経路の調節遺伝子（daf-2など）の研究により、寿命調節の遺伝的基盤が明らかになった。重要なのはmTOR経路で、栄養感知や細胞成長に関与している。また、選択実験では外的死亡率と寿命の関係が示されているが、その理論的検証には問題がある。複数の理論（変異蓄積、拮抗的多面発現、使い捨て体細胞）が老化現象を説明するため、死の進化理論は複数主義的見解が必要である。（205字）
第18章 死の存在論(1)：死と取引のモダン経済学（Ontology (1): The Modern Economics of Death and Its Trade-Offs）
進化理論における死の説明は「トレードオフ」概念を中心に展開する。これは限られた資源の最適配分問題で、生物は「今繁殖するか、長く生きるか」というジレンマに直面する。生活史理論では「繁殖努力」概念がこの配分を数式化している。しかし、トレードオフの通貨単位（エネルギー、時間、栄養など）は複数あり、統一的理論が困難である。さらに、通貨間の換算率は種や環境によって異なり、時間割引率（将来の子孫価値）も重要な要素となる。これらの複雑さが死の一般理論構築を妨げている。（204字）
第19章 死の存在論(2)：死のプログラムとその不満（Ontology (2) Death Programs and Their Discontents）
死のプログラム存在をめぐる議論が続いている。多数の長寿遺伝子の発見とプログラム細胞死（PCD）の研究からプログラム説が提案されるが、多くの進化生物学者は否定的だ。彼らの論拠は「死のプログラムは個体の適応度を下げるため自然選択で排除されるはず」というもの。しかし、細菌や酵母の研究ではPCDや非対称分裂による老化が確認され、一部の細胞が「利他的自殺」を行い、集団全体の生存を助ける現象が観察されている。この現象は死のプログラム存在の可能性を示唆するが、進化的説明は依然として議論の対象である。（230字）
第20章 死の存在論(3)：利他的自殺、準プログラム、スマーフ（Ontology (3): The Case for Programs: Altruistic Suicide, Quasi-Programs and Smurfs）
死のプログラム論争には「利他的老化プログラム説」と「準プログラム説」が存在する。スクラチェフらの利他的説はプログラム細胞死が種の利益のため進化したと主張する。一方、ブラゴスクロニーの準プログラム説は老化を「ブレーキのない発達」と捉え、発達プログラムが成熟後も継続し機能過剰状態を引き起こすとする。最近の研究では「スマーフ」表現型が発見され、老化は連続的ではなく二段階プロセスであることが示唆されている。これは死のプログラムが存在する可能性を支持し、社会構造や親族選択がその進化に関与したと考えられる。（219字）
第21章 死は社会問題である（Death Is a Social Issue）
進化生物学的観点から見ると、死は社会的現象であり、集団構造が寿命の進化に重要な役割を果たす。シミュレーション研究では、生息地の空間構造が限られた場合、短い寿命が進化的に有利になることが示されている。真社会性昆虫や哺乳類では、社会的位置によって寿命が大きく異なり、繁殖個体は非繁殖個体より長寿である。また、親から子への資源移転も寿命に影響する。プログラム細胞死の研究から、細胞の「利他的自殺」が集団の生存を促進することが示唆され、死は個体と集団の関係の中で理解すべき現象である。（217字）
第22章 結論（Conclusion）
本書は死の生理学と進化について考察した。死は生物学的知識の中核に位置し、生命理解の鍵となる。生理学では死のプロセスを通じて器官間の関係性を明らかにし、進化論では適応度内のトレードオフとして死を説明する。両アプローチは「連続性」と「部分と全体の関係」という共通テーマを持つ。生物学的死は「部分の死」と「全体の死」、「必然的死」と「偶発的死」という二重性を持ち、その理解には社会性の視点も必要である。伝統的形而上学が死を正当化するのに対し、進化論は死を説明対象として再定義し、種の善のためではなく自然選択の副産物として捉える。（229字）
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