「意識」と「注意」の神経相関 脳の2つの姉妹プロセス

強調オフ

未来・人工知能・トランスヒューマニズム

サイトのご利用には利用規約への同意が必要です

The Neural Correlates of Consciousness and Attention: Two Sister Processes of the Brain

www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6842945/

オンラインで2019年10月31日公開

概要

この30年間で、意識や注意を支える脳のプロセスについての理解は、主に機能的神経画像法の進歩により、大幅に向上した。しかし、これらの経験的知見を正しく解釈するには注意が必要である。というのも、研究と理論的提案の両方が、多くの概念的困難に阻まれているからである。本論文では、意識と注意の概念について、脳科学的に最も重要な理論的問題を検討し、これらの脳機能の神経相関の首尾一貫したモデルを構築するための示唆を提示する。意識と注意は、神経活動のパターンが重なり合っているにもかかわらず、本質的には別々の脳のプロセスとして考えられるべきである。現象的意識の内容は、側頭頭頂領域における複数の同期したネットワークの活動に関連していると考えられている。続いて、前頭葉ネットワークに支えられた注意が意識のプロセスに入り、現実の特定の特徴を焦点的に認識するようになる。

キーワード

意識、注意、神経相関、前頭頭頂部ネットワーク、グローバル・ワークスペース、脳内ネットワーク、同期化

はじめに

この30年間、機能的磁気共鳴画像法(fMRI)や陽電子放射断層撮影法(PET)などの新しい科学的手法の出現と発展により、神経科学者は生きている脳の活動を研究することができるようになった。これらの方法は、特定の認知機能に関連する脳領域の活性化を決定するために広く用いられている。これらの科学的調査ツールは、時間分解能に大きな限界があるものの(Raichle, 1998; Logothetis and Wandell, 2004)空間分解能においては優れた性能を発揮する。世界中の研究プログラムが、精神活動のあらゆる側面の神経相関を許容できる程度の精度で特定するために、これらを使用している。このような大規模な研究の成果は、機器の技術力だけでなく、神経画像の結果を正しく解釈できるかどうかにもかかっている。実際のところ、実験データを正しく分析することは、特に人間の認知機能を研究する場合には基本的に重要だ。

神経の相関関係は、適用する方法によって非常に異なるスケールで記述することができる。電気生理学的手法では、単一の細胞からでも信号を記録することができるし、ニューロンアレイでは、同じマイクロスケールでリアルタイムの相互作用を追跡することができる。逆に、神経画像診断装置は、メゾからマクロスケールの現象を研究するのに役立つ。MRIの研究では、ボクセルサイズを小さくすることで空間分解能を向上させようとしているが、細胞の詳細を知るにはまだ程遠い状態である。fMRIでは、安静時と作業時の2つの条件で脳機能を調べることができる。安静時には,被験者が特定の課題に取り組んでいないときの脳の自発的な活動(「内在性活動」と呼ばれることもある)を解析することができる(Biswal, 2012)。タスク条件(「外因性活動」と呼ばれることもある)では、感覚刺激の提示を伴うことが多い実験パラダイムに従事している間の脳の状態を分析することができる(Clark, 2012) – 2つの条件の詳細な比較については、Smitha et al (2017) 安静状態の実験もタスク実験も、いわゆる血中酸素濃度依存性(BOLD)効果の測定に基づいて行われることが多い(Ogawa er al)。1992)。BOLD信号は、神経細胞の活性化に関連する脳領域の酸素化レベルの変化を表している(Pike, 2012)。その結果、BOLD信号は、神経血管結合がまだ議論されていないにもかかわらず、基礎的な電気的活動をほぼ反映していると考えられる(Pike, 2012)。BOLD信号はこれらの活性化を準定量的かつ間接的に測定したものであるため(Pike, 2012; Robertson and Williams, 2016)fMRIでは神経細胞の発火を直接操作することは厳密にはできない。しかし、タスク条件では、刺激の提示直前のBOLD信号の変化が、その刺激の処理に関連する脳活動と相関していることが想定される。したがって、fMRIでは、進行中の操作による効果をある程度検出できる可能性がある。

さらに、より厳しい問題として、脳活動のパターンを精神機能と関連づけて解釈することの特異性が挙げられる。言い換えれば、観測された活性化パターンに特定の機能を割り当てるとき、どれだけ自信を持てるかということである。これはしばしば「逆推論」と呼ばれ、このトピックの論文はこのレビューの範囲を超えている(詳細な分析についてはCauda er al 2019を参照)。逆推論の可能性と困難さについての議論は、神経科学的な側面だけでなく、哲学的、数学的な側面も含めて現在進行中である。しかし、この方法は、ニューロイメージングデータを扱う際には慎重に適用すべきである(Poldrack, 2006)。

理論的には、すべての精神活動は脳上にマッピングされ、特定の神経相関に関連付けられているかもしれない(Nani er al)。 心(ここでは、行動発現、思考、感情を生み出すことができるすべての知的プロセスの集合体として広く考えられている)の変化には、必ず脳の変化が伴うという、この神経学的スタンス(Lamme, 2006)が、神経科学研究の基本であると考えられている。しかし、脳の変化が心の変化を伴うとは限らない。つまり、心と脳の関係は左右対称ではないようである。マクロ的には、異なる精神機能は異なる神経相関に関連すると考えられるが、同じ精神機能でも異なる神経相関に関連する場合がある(例えば、痛みは人によって、あるいは同じ人でも時間によって処理や感じ方が異なる場合がある)。さらに、ある心的機能を他の心的機能と概念的に区別するという厄介な問題がある。2つの心的機能は本当に異なるものなのか、それとも一方が他方を包含するものなのか。理想的には、これらを明確に定義できることが望ましいのであるが、それは非常に稀なことである(例えば、記憶は、短期記憶、長期記憶、エピソード記憶、意味記憶、手続き記憶など、さまざまなタイプに分けることに成功している。-しかし、言語のような他の精神機能は、非常に多面的で複雑なため、正確な分類を試みることはできない。) このような理論的な問題を考慮すると、人間の心の数多くの様々な側面のそれぞれに、特定の神経相関を正確に一致させることができるかどうかは、まだ議論の余地がある。

このように、意識や注意を理解するためには、理論的な問題と経験的な問題が密接に絡み合っていることがわかる(Koch, 2006)。両者ともに研究が盛んに行われているが、今のところその定義については一致していない。ある著者は、注意を意識の門の見張り番と考え(Zeman, 2001)、何かを意識するための基本的な前提条件としている(James, 1890; Posner, 1994; Velmans, 2000; O’Regan and Noe, 2001)。この見解によれば、注意は焦点認識の一種であると考えられるべきであり、その結果、注意の概念は意識の概念に吸収されるべきである。これに対して、意識と注意は脳の中で起こっている別々のプロセスであるという証拠を示した研究者もいる(Baars, 1997; Damasio, 1999; Koch and Tsuchiya, 2007; Dehaene and Changeux, 2011)。この考え方によれば、我々が刺激に完全に意識的にアクセスするためには注意の選択が必要であるが、注意と意識は解離可能な脳のプロセスとして扱われるべきであり、したがって、概念レベルでは両者の区別を維持する必要がある。

少なくとも心理学的な観点からは、意識と注意は異なる概念と精神活動を指しているように見えると言えるであろう。意識は注意よりも広い範囲のラベルであり、少なくとも3つの一般的な意識の概念を大まかに挙げることができるほどである。「覚醒状態」としての意識、「経験」としての意識、「心」としての意識である(Zeman, 2001)。しかし、それ以外の区別も可能である。例えば、その内容の違いから、「現象意識」「アクセス意識」を区別することができる(ブロック、1995)。前者は現実がどのように見えるかに関係しており、後者はある情報が認知的に利用可能かどうかに関係している。このレビューでは、この区別と、意識の2つの次元、すなわち覚醒の次元と意識的経験の内容の次元という枠組みを採用する(Cavanna et al 2013)。我々は、現象的意識を、世界が我々に見える方法として、つまり、現実の可能なすべての質的特徴の集合体として考える。一方、アクセス意識とは、我々が集中的に意識することができる特定の意識内容の利用可能性であると考える。意識のこれらの2つの側面(現象的なものと焦点的なもの)は、注意の制御の下で互いに混ざり合い、デカルト図では2つの点の交点にその場所を見つけることができる。1つは覚醒度、警戒度(vigilance)、または警戒度(alertness)のレベルに関連し、もう1つは各現象的コンテンツの強度、鮮明度、焦点度のレベルに関連している。理論的には、この2次元空間にあらゆる意識的経験の度合いを表現することができる(図1)。

図1 意識を2次元で表現したもの

X軸は「意識の内容」を表しており、その体験はさまざまな鮮明さを持っている。Y軸は、意識のレベル、すなわち覚醒度、警戒度、覚醒度を表す。臨床状態は赤、正常な生理状態は黄色で表示されている。実線は、内容と意識レベルの両方の変化を必要とする状態間の移行を示す。逆に、破線は1つの次元が変わらない状態の遷移を示す。

注意の概念も、意識の概念と同様に、明確なものではないが、分析的にふるいにかけることができる。注意は選択的なもので、特定の刺激や世界の対象物に集中することができる。また、外部からの刺激によって誘発される場合は外因性、内部からの刺激によって誘発される場合は内因性となる。また、突然の刺激に魅了された場合は不随意的に、意図的に特定のものに集中した場合は随意的に、ということができる。注意は、刺激から刺激へと移り変わるごく短い時間で終わることもあれば、特定の対象に向かって長時間持続することもある。一方、意識はこのような性質を持っていないようである。まず、意識状態は意志に支配されない。意識状態は、薬物やアルコールなどの物質、瞑想などの修行(Manuello et al 2016)そして情報を選択的に処理し、それによって意識的な経験に入ることができる注意そのものによって、ある程度調整することができるが、我々は毎朝、眠りから覚めたときにたまたま意識があるだけである。これに対して、意識そのものは、行動を自発的にコントロールするための前提条件であると考えられる。第二に、意識は、警戒や覚醒のレベルの次元と、コンテンツの次元の2つの次元を通って広がる、自立したプロセス(流れ)であるようである(Nani er al)。 この2つの次元の中で、起きている人がどれだけ警戒しているか、注意しているか、覚醒しているか、経験の内容がどれだけ鮮明で強烈かによって、異なる意識の度合いを持つことが可能である。

したがって、注意と意識の概念は、心理学的に分離することができる。ここで重要なのは、概念レベルでの区別が神経生理学的なレベルでも維持できるかどうかということである。意識と注意は神経的に異なる相関関係にあるのであろうか。もしそうなら、この2つの機能はどのような関係にあるのであろうか?意識していない人でも注意を喚起することができるのか?また、逆に、注意がなくても意識が生じる場合もあるのであろうか。

これらの疑問に答えるために、長年にわたっていくつかの実験が行われてきた。本論文では、意識と注意の解離に関する議論をかきたてる概念的な問題を議論し、これらのプロセスの根源にある神経相関を特定しようとした神経科学的な文献の中で最も関連性の高い研究をレビューする。最後に、これらの研究結果を踏まえて、異なる立場を調整することができる意識と注意の間の神経的相互作用のモデルを提案する。

「注意」と「意識」は別々の機能

大まかに言えば、「注意」とは、感覚データから関連する情報を選択するための脳の機能である、という考え方が共通している。つまり、「注意という概念は、認知の基本的な特徴の一つである、ある瞬間に利用可能な情報の一部を自発的・非自発的に優先させる能力を意味する」(Naghavi and Nyberg, 2005)のである。すでに述べたように、注意には、自発的または非自発的という重要な特性がある。この点は、トップダウン型の注意とボトムアップ型の注意という2種類の注意プロセスを区別できるという点で、基本的に重要である(Kim et al 1999; Rosen et al 1999; Naghavi and Nyberg, 2005)。トップダウン型の注意は、内因性の要因に由来し、特定の特徴(特徴に基づく注意)対象物(対象に基づく注意)または空間内の領域(焦点的注意)に集中するために意識が自発的に制御することを特徴とする。これは、知覚シーンのさまざまな側面に選択的に集中することができる、高レベルの注意の形態である。一方、ボトムアップ型の注意は、外因性の要因によって誘発される低レベルの注意であり、したがって、人の焦点を引き付けることができる刺激によって自動的に誘発される刺激駆動型の注意である。

確かに、意識はどちらの注意とも密接に関係している。しかし、この2つの注意の間には、意識との関係について、不思議な非対称性があるように思われる。一方では、ボトムアップ型の注意は、ある刺激に対して意識を向けることができるようである。一方、意識はトップダウンの注意をある刺激に向けることができるようだ。言い換えれば、ボトムアップの注意は意識に先行し、トップダウンの注意は意識に追随するということである。この証拠は、意識のレベルと内容の両方に影響を与えるある種のてんかんの危機に見ることができる。例えば、複雑部分発作の際、患者は注意の自発的な制御に障害を示すことがある(Johanson er al)。 特に、トップダウンの注意は、注意の焦点を狭め、その方向を自発的にコントロールできないため、「強制的な注意」と表現されるほどの影響を受ける。しかし、トップダウンの注意よりもボトムアップの注意の方が解離の可能性が高いように思われるが、実験や臨床報告によると、どちらのタイプの注意でも解離は可能である。

トップダウン型の注意に関しては、意識に残らない刺激に注意を向けることが可能であることが多くの実験で示されている(Koch and Tsuchiya, 2007; van Boxtel et al 2010)。この効果は、非意識的プライミングや適応の注意操作や、不可視刺激の注意キューでも報告されている(Ansorge and Neumann, 2005; Kiefer and Brendel, 2006; Sumner et al 2006)。非意識的なプライミングは、特徴に基づく(Melcher et al 2005,Tapia et al 2010年)空間的(Kentridge et al 2008,FinkbeinerとPalermo 2009,Van den Bussche et al 2010年)時間的な注意(つまり、プライムやターゲットが現れるときのキューイング)によって改善される(Naccache et al 2002)。向き(He et al 1996; Montaser-Kouhsari and Rajimehr, 2004; Kanai et al 2006; Bahrami et al 2008a, b; Shin et al 2009)や顔の性別(Shin et al 2009)などの知覚的に見えない(刺激の)特徴に対する適応力は、これらの属性に対する特徴ベースの注意や空間的注意を高めることで強化される。さらに、注意は刺激を意識的に登録しなくても展開できるという証拠がある。このことは、閾値以下の刺激や目に見えない刺激に対する注意喚起効果を調べた研究で示されている(Rajimehr, 2004; Jiang et al 2006; Sato et al 2007; Lin et al 2008, 2009; Meteyard et al 2008; Tsushima et al 2008; Bauer et al 2009)。コヒーレンシーが低くて方向が偶然にしか識別できないドット刺激のランダムな動きは、コヒーレンシーの高い刺激の動きよりも、同時に行われる中心課題に対する注意力を低下させるという研究結果がある(Tsushima er al 2006)。

ボトムアップの注意に関しては、ブラインドビジョン(Weiskrantz, 1997)やその他の種類のゾンビ行動(Koch and Crick, 2001)は、人間が意識の助けを借りずに、少なくともある程度は環境に対処できることを示している。例えば、感情鈍麻では、患者は基本的な感情の非意識的な知覚を示し(Celeghin et al 2015)、夢遊病や夢遊病では、人は意識的な知覚なしに動き、運転さえできる(Hughes, 2007)。このような無意識的な処理は、ネグレクトやエクスタシーを経験した神経症患者(Vallar, 1998)辺縁系のてんかん状態(Monaco er al)。 特に、視覚野に病変がある人が、障害物を避けたり、視覚刺激を指したりすることができるブラインドサイトという状態は、トップダウンアテンションとボトムアップアテンションの両方が意識せずに起こりうることを示す証拠となる。例えば、「盲目の患者GYは、盲目の視野にある標的を注意して検出すると、その標的が盲目の視野に位置していても、通常の反応時間の優位性がある」と報告されている(Kentridge er al)。 したがって、注意は意識的な処理を伴わずに生じる可能性があり、注意の選択は無意識的な刺激の精緻化を調節することができるという証拠がある(Naccache et al 2002,Kentridge et al 2008)。さらに、見えないままの標的刺激の位置に注意が向けられることも報告されている(McCormick, 1997; Woodman and Luck, 2003)。つまり、単純なターゲットや単一のターゲットは、意識的な処理のために注意を選択する必要がないことを示唆する証拠がある(Wyart and Tallon-Baudry, 2009)。

実験によると、実際に対象物やその属性に注意を払わなくても、対象物やその属性について意識的な経験をすることが可能であることもわかっている(Koch and Tsuchiya, 2007; van Boxtel er al)。 実は、我々は、自分を取り巻く世界のすべての要素に明確に注意を向けなくても、つまり、視覚シーンの特定の側面に高度な注意を払わなくても、世界を意識することができる。つまり、あるシーンの要点を認識するのに、トップダウンの注意は必要ないのである(Li et al 2002; Larson and Loschky, 2009)。他にも、ポップアウト効果、イコニックメモリ、部分報告性、デュアルタスクパラダイムを用いた研究から、直接の注意処理を伴わない意識的な知覚の証拠が得られている(Braun and Sagi, 1990; Braun and Julesz, 1998; Block, 2007; Koch and Tsuchiya, 2007; Tsuchiya and Koch, 2008; Lamme, 2010)。特に、デュアルタスク条件下では、自然な場面の要点や、顔写真の性別や身元が報告されることが観察されている(Mack and Rock, 1998; Reddy et al 2004; Reddy et al 2006; Torralba et al 2006; Alvarez and Oliva, 2008, 2009)。

上記のすべてのケースは、注意と意識が切り離され、世界のいくつかの側面は意識せずに知覚できることを証明している。少なくとも、生得的なスキーマや認識されたオートマティスムに深く基づいた単純な行動を行う場合や、単純な刺激に注意を向ける場合には、意識は不可欠ではないように思われる。意識は脳の最も重要な特性の1つであり、それがなければ我々は存在しないと考えられているので、これは直観的ではない。意識があるからこそ、我々はそのように行動することができるのである。例えば、新しい言語を話すことや楽器を演奏することは、自分が実際に何をしているかを意識していなければできない。したがって、意識は、予期しない状況や新しい刺激に対処したり、新しいタスクを実行したりするための基本的な要素であると考えられる(Baars, 1997)。さらに、洗練された感情的な経験は、無意識の人には適切に評価できない(Damasio, 1999)。また、意思決定や行動の自発的な制御、将来の計画やプログラムの作成、過去の記憶の想起、自己意識の構築などにも意識が必要である(Baars, 1997)。一般的に、推論、創造的思考、想像力、共感(Haladjian and Montemayor, 2016)複雑な感情の評価(Tsuchiya and Adolphs, 2007)記憶の検索、行動計画など、我々の主要な精神機能はすべて、意識の存在下で発生し、発展することができると考えられている(Zeman, 2001)。

以上のことから、意識と注意の機能的役割は根本的に異なると考えられる。この立場は、意識と注意が生物の2つの異なる機能と適応であると考える進化論的な枠組みとも一致する(Montemayor and Haladjian, 2015)。この枠組みでは、注意は原始的な認知機能であり、神経系の最も初期の適応の1つであり、関連する情報を選択してフィルタリングし、より高いレベルの処理を行うことができると考えられている。注意のタイプは、現象的な意識に先立って独立して進化し、複雑な複数の特徴を持つ対象を表現し、ワーキングメモリシステムに維持することができた。注意は、物体追跡、視覚検索タスク、物体認識など、単純な特徴の検出にとどまらず、より複雑な認知機能を発達させるための足場となるため、これは意識の発達に不可欠なステップであった(Haladjian and Montemayor, 2015)。したがって、この2つの能力の解離は、進化の観点からも維持することができる。

以上のことから、意識とは、身体の内外で起こっていることの調査を構築するために情報を精緻化することができるプロセスであり、注意とは、感覚の関連性をある知覚から別の知覚にシフトして評価する心の能力であると考えられる。言い換えれば、心の意識的な能力は合成者として考えられ、心の注意的な能力は分析者として考えられる(van Boxtel et al 2010)。このような概念的、心理的、進化的レベルでの違いは、神経生理学的レベルでは意識と注意の異なる神経相関に反映されていると考えられる。

意識と注意を生み出す脳の仕組み

意識処理の神経相関

意識の神経相関とは、意識的な知覚を経験するために必要かつ十分な最小限の神経機構と定義されている(Crick and Koch, 1990)。これまで見てきたように、意識は2つの次元(覚醒と現象的内容)に沿って展開されるプロセスである。意識レベルに重要な神経構造の探求は、古典的な病変の研究や、fMRIの研究からも行われており、意識は、脳幹の上行性網様体賦活系(ARAS)視床の非特異核、前帯状皮質、後頭葉皮質、前頭葉連合皮質への広範な視床皮質投射など、さまざまなネットワークの複雑な相互作用によって支えられていることがわかっている(Tsuchiya and Adolphs, 2007; Cavanna er al)。 , 2013).

警戒レベルは、休息状態のネットワークとタスクに従事するネットワークのダイナミクスによって調整される。脳機能の「デフォルトモード」パラダイムによると、主に大脳半球の内側に位置する皮質領域が広く相互に接続されたシステムは、環境に知覚や注意を向けているときよりも安静時に活動しており、意識の維持に重要な役割を果たしていると考えられている(Raichle er al)。 一方、後頭頂領域(後部帯状皮質、後頭頂皮質、楔前部)は、内側前頭葉、前帯状皮質、外側頭頂皮質とともに、脳が内部モニタリングを行っているときや自己に関する情報を処理しているときに、より活発に活動する(Cavanna and Trimble, 2006; Cavanna, 2007)。この機能的ネットワークは、構成要素間だけでなく、前頭頂連合野や非特異的視床核とも強い結合を示している(Parvizi et al 2006)。

意識の現象的内容に関する神経科学的研究では、特定の意識的知覚の処理に関与すると考えられる構造の活性化が注目されている。現象意識の神経相関に関する研究では、意識がある場合とない場合で、同じ感覚情報が処理される条件が調査された(Moutoussis and Zeki, 2002)。この研究により、視覚刺激を意識的に知覚する際の最初のステップは、その刺激を無意識に知覚したときに活性化されるのとまったく同じ領域で行われるという証拠が得られた。この2つの条件で異なるのは、前者の脳活動が後者よりもはるかに激しいということである。これらの研究により、世界の特徴や対象を意識的に認識するためには、ネットワーク内で一定の強度で活動することが基本となる重要な脳のノードが特定された。

例えば、視覚意識の場合を考えてみよう。腹部視覚系では、色の主観的・現象的な経験をするために不可欠な精緻化をV4領域が行うことが観察されている(Zeki, 1973, 1983)。また、この領域は、形状や奥行き表現に関する特徴の選択的抽出にも関与していると考えられている(Roe er al)。 したがって、V4が選択的に損傷した場合(ラクナ梗塞など)その人は色を体験することができないと考えられる。逆に、V4が電気的に刺激されると(例えば、脳の手術中に)患者は色を感じるようになる。しかし、これには議論があり(Cowey and Heywood, 1997)今のところ合意は得られていない(Roe er al)。 むしろ、この領域の活動は、色を意識的に知覚するために必須ではあるが、十分ではない可能性が高い。多くのfMRI研究によると、本格的な視覚的意識体験をするためには、さらに何かが必要であるとされている。すなわち、他の脳領域、特に前頭-頭頂ネットワークの領域間の複雑で動的な相互作用が必要であると主張されている(Dehaene and Naccache, 2001; Naghavi and Nyberg, 2005)。

意識は大規模な皮質ネットワークのグローバルな活性化に依存しているという指摘は、視覚的な意識的知覚の神経相関は一次視覚野や二次視覚野ではなく、むしろ前頭-頭頂系の連合活動に見出されるという考えにつながった(Dehaene and Naccache, 2001; Rees er al)。 同様に、視覚意識の神経相関は、一次脳領域と二次脳領域に分けられるべきだと提案されている。後頭葉での初期の活動は、刺激間の最初の知覚識別をサポートし、前頭葉領域での後期の活動は、初期の知覚処理の結果に依存した異なる視覚的特徴の統合をサポートする可能性がある(Pins and Ffytche, 2003)。これらの異なるタイプの精緻化の根底には、再帰的なシグナル伝達メカニズムが存在すると考えられている(Seth and Baars, 2005)。この再帰的処理は、一連の皮質領域における求心性の活動と再帰性の活動の複合的な流れと統合された結果であると考えられている(Pollen, 2003)。そのため、脳内ネットワーク間のコミュニケーションの主要な形態の一つであると考えられる(Di Lollo er al)。

重要なリエントラント回路は、皮質-皮質だけでなく、視床-皮質にも存在する。特に、視床については、この複雑な構造が意識を支える上で極めて重要な役割を果たしている可能性が指摘されている(Ward, 2011)。視床の数多くの核は、大脳皮質と広くつながっており、そこからフィードバック投影を受けている(Nieuwenhuys et al 2007)。特に、視床の網様体核(TRN)は、脳の多くの部分で観察される局所的な40Hzの振動を制御することで、意識を調整する役割を果たしているのではないかと考えられている(Newman, 1995; Min, 2010)。実際、視床の皮質活動を同期させる能力は繰り返し観察されている(Llinas er al)。 さらに、TRNのニューロンと他の視床ニューロンとの間の抑制性相互作用を消失させると、視床背側核内の欠神てんかん発作様の低周波同期振動が有意に増加することが観察されている(Huntsman er al)。 この発見は、このような抑制メカニズムが、全般的なてんかん発作とそれに伴う無意識状態を特徴づける神経の超同期を防ぐ役割を果たしているかもしれないという証拠を示している(Steriade, 2005)。注目すべきは、脳内で両側から損傷を受けた場合に意識を消失させることができるのは、ARASと視床内核の2カ所だけだということである。これらの視床核は、ARASと脳の他の部分の多くと密接につながっている(Ward, 2011)。これらの視床ニューロンは、神経活動の首尾一貫したベースラインを作るために、脳全体に同期した振動を伝播することで、意識レベルの次元を支える経路を構成していると考えられている(Jones, 2001, 2002, 2009)。この図式の中で、視床核は、脳幹の覚醒システムと組み合わせて、40Hz(警戒または覚醒)またははるかに低い周波数であるデルタ(2〜3Hz)範囲(睡眠)で、視床-皮質間の同期を決定し、維持することができる(Ward, 2011)。

意識と神経活動の同期の関係は、繰り返し強調されてきた(Tononi and Edelman, 1998a, b; Rodriguez et al 1999; Srinivasan et al 1999; Edelman and Tononi, 2000; Engel and Singer, 2001; Ward, 2002, 2003; Melloni er al)。 特に、脳の同期のプロセスは、多くの属性を一つの意識的な経験に結びつけるための基本的な要素であると考えられる(Singer, 1999)。

確かに、このような複雑な図式は、意識を程度の問題にしている。意識の現象的な内容は、それが完全に処理されるまで、異なる脳領域の精巧さを経て、徐々に構築され、洗練されていく。一次および二次知覚部位が、コンテンツの初期の意識前の草稿を作成するかのようである。次に、この「プロトコンテンツ」は、さらなる処理のために、皮質階層のより高い位置にある他の領域に渡され、コンテンツが最終段階に達して、前頭-頭頂系のグローバルなワークスペース全体に放送され、そこで最終的に意識されるようになる。この精緻化を説明するために、サブリミナル、プレコンシャス、コンシャスという3つの段階が提案されている(Dehaene er al)。 第一段階(すなわち、サブリミナル)は、意識的な経験の出現をもたらすほど強くはない。第2段階(=前意識)は十分に強いが、注意の助けがなければ、グローバル・ワークスペースに入るコンテンツを生み出すことができない。言い換えれば、前意識段階は後頭-側頭ループ内の感覚-運動プロセッサに限定されていると考えられ、その内容は複数のレベルでプライミングを引き起こすことはあっても、報告されることはない。第3段階(意識的)は十分に強く、同時に、注意の光の下で処理されると、グローバルなワークスペースに入る報告可能なコンテンツを生み出すことができる。この理論モデルでは、意識の映画は注意によって監督され、注意はどのコンテンツが意識的経験の劇場で役割を果たせるか、あるいは果たせないかを決定する。

この理論モデルは、視覚的なコンテンツだけでなく、あらゆる種類の意識的コンテンツに適用することができると主張することができる。それぞれの現象的コンテンツ(視覚、聴覚、触覚、味覚、体性感覚など)は、思考と知覚の対象として意識的に現れるためには、ますます高度なステップで分析される必要がある。これまで見てきたように、この一連の処理段階において、特定の脳のノードが他のノードよりも基本的である可能性があり(例えば、色表現のためのV4)そのノードが障害されると、相対的に意識的な特徴を経験する能力が欠如する可能性がある(例えば、V4の障害や病変がある場合、無色視)。この時点で、意識的な知覚の欠如または欠陥は、2つの異なる方法で解釈することができる。一方では、意識的処理の最終段階が達成されていない場合、つまり現象内容のある側面が前頭葉系に入ってこない場合、その側面を意識的に知覚することはできないと主張することができる。一方で、意識的に知覚されないコンテンツの側面は、破壊されたノードの機能が他の領域の補償によって置き換えられないためにのみ、意識の閾値の下に残っているとも言える(図2)。

図2 意識の研究に対する2つの主要な理論的アプローチを示す模式図

この2つ目の見解は、モジュール性の考え方を、感覚検出などの単純な精神機能だけでなく、記憶形成、言語、意識などの高次の精神機能にも適用し(Sperber, 2001; Barrett and Kurzban, 2006; Carruthers, 2006)現象的な内容が前頭葉系で処理される、いわゆる「最終段階」が意識の必要かつ十分な段階であると主張している(Nani and Cavanna, 2012)。これに対して、脳の各ノードは、それ自体ですでに、意識体験におけるある特徴の出現に必要かつ十分であると考えられる。言い換えれば、意識の内容を担う神経構造は、現象的な経験の異なるチャンクを並行して処理できる領域特異的なモジュールの活動に依存しているのかもしれない。神経学的および神経心理学的条件は、意識が特異的に損なわれる可能性があることを示す証拠となる(Nani and Cavanna, 2012)。例えば、てんかん患者(特に焦点性発作時)では、認知パフォーマンス、行動反応、意識現象が選択的に破壊されたり、保存されたりすることがある(Gloor, 1986, 1990; Porter, 1991)。分裂脳患者を対象とした研究では、特定の意識内容が片方の半球に限定されるという微妙な認知再編成が強調されている(Gazzaniga er al)。1963; Sperry, 1966; Teng and Sperry, 1974)。一方、盲目、無認知、相貌失認、ネグレクトなどの神経心理学的条件は、意識的経験の特定の特徴が選択的に損なわれたり、廃止されたりすることを示している(Tranel and Damasio, 1985; Berti and Rizzolatti, 1992; Bisiach, 1992; Weiskrantz, 1997)。このように、経験の内容は、単一の脳の中枢システムやグローバルなワークスペースで表現されるのではなく、その属性を分析する神経構造そのもので意識化されることがある(Kanwisher, 2001)。いわば、一次皮質が各感覚モダリティに特化したミクロ意識を生成し、そのミクロ意識が二次皮質によって常に各感覚モダリティに特化したマクロ意識に組み立てられ、最終的には多様なマクロ意識が統合されて本格的な意識風景が形成されるということである(Zeki, 2007)(図2)。

意識の神経相関に関する2つのアプローチには、長所と短所がある。これまで見てきたように、モジュール性に基づくモデルは、臨床的な証拠によってより支持されているように思われる。というのも、意識がさまざまに断片化され、障害されているように見える状態が多く存在し、そのような選択的な方法によって、意識の基盤となる脳構造がモジュール式アーキテクチャに基づいているのではないかという考えに説得力を持たせているからである(Nani and Cavanna, 2012; Gazzaniga, 2018)。しかし、モジュール化の姿勢を誇張してしまうと、微細な意識の断片が不当に増殖してしまう。どのような脳の処理部位でも原理的には微小な意識を生み出すはずなので、脳の処理部位の数だけ微小な意識が見つかると考えるべきである。しかし、小脳や大脳基底核など、意識体験の構築に直接関与していないと思われる脳部位があり、その結果、微小意識自体が生成されないこともある。小脳無形成は、主に運動障害、姿勢やバランスの障害を伴う稀な疾患である(Glickstein, 1994; Velioglu et al 1998)。小脳の欠如またはその機能障害は、運動処理だけでなく、認知機能にも関連する障害を引き起こす可能性がある(Fiez et al 1992; Arrigoni et al 2015; Dahlem et al 2016)。同様に、大脳基底核の病変は、運動障害や様々な認知プロセス(言語的、注意的、内的、実行的)と関連しており、特に、その機能障害は神経発達障害と関連している(Riva er al 2018)。したがって、小脳と基底核の両方は、正常な神経認知の発達(Stoodley, 2016)と、特定の認知機能の無意識的な精緻化にとって基本的なものであると思われるが、現在までのところ、現象的な意識的経験に直接関与しているという証拠はない。

モジュール化モデルは、特定のニューロン群の活動が意識的経験とよく相関し、他のニューロン群の活動がそうでない理由を説明する必要があるときに困難に陥る(Cavanna and Nani, 2014)。さらに、ある時点で、すべての異なるマクロ意識が収束して、グローバルな経験に統合される必要がある。つまり、統一された意識風景は、現象コンテンツのさまざまな微細な側面がそうでなくても、大規模な連想ネットワークの活動に依存している可能性があるのである。

一方、大規模な前頭葉系の活動に基づく中心的なモデルは、アクセス意識(つまり、異なる認知システムによって使用される表現コンテンツの利用可能性;(Block, 1995)をうまく説明することができるようであるが、現象意識の統一的かつグローバルな場面から期待される異なる知覚の統合については説明できない。トップダウンの注意の増幅は、コンテンツの意識的な経験に必要な要件であると考えられている。これは、領域固有のプロセスによって生成されたコンテンツをグローバルなワークスペースに動員し、利用可能にすることができるからである(Dehaene er al)。 したがって、前頭葉-頭頂葉系は、注意によって、並列ではなく連続して作業するように制約されていると思われる。これは、現象世界の異なる特徴の結合を妨げるボトルネックとなるであろう。さらに、意識処理が脳内の1つのシステムによってのみ支えられているという見方にも批判がある(Nani and Cavanna, 2012; Gazzaniga, 2018)。第一に、前頭-頭頂系の境界は曖昧であり、どの前頭領域と頭頂領域が実質的にシステムの一部であり、どの領域がそうでないかは正確にはわからない。第二に、前頭-頭頂系における前頭成分の正確な役割はまだ理解されていない(Boly er al 2017)。前頭葉の病変が意識障害を伴わずに観察された臨床例は数多くある。例えば,前頭葉皮質領域を両側から切除する脳手術を行った後,患者は完全な意識を持つことが観察された(Penifield and Jasper, 1954; Kozuch, 2014; Tononi er al)。 ある女性は,巨大な両側の前頭前野の病変を示し,その病変は右の基底部,上部,内側,外側の前頭前野と,左の内側眼窩前野,前頭極,前頭回に及んでいたが,認知機能に明らかな障害があったにもかかわらず,意識と知覚能力には影響がなかった(Markowitsch and Kessler, 2000)。前頭前野内側部、特に前帯状皮質に病変があると、刺激を視覚的に追跡する能力は残っているものの、命令に反応できないakinetic mutismが生じることはよく知られている(Cairns er al)。1941)。この状態から回復した人は、刺激を完全に意識していたにもかかわらず、刺激に反応する動機がなかったと報告するのが一般的である(Damasio and Van Hoesen, 1983)。さらに、ブローカ野が損傷を受けると、音声生成が損なわれるが、その損傷によって意識的な音声知覚が相対的に失われることはない(Blumenfeld, 2010)。興味深いことに、前頭葉の損傷により、短時間(16ms)の視覚刺激やマスクされた視覚刺激を検出する閾値がわずかに上昇するが、それにもかかわらず、患者はそれらを知覚することができる(Del Cul er al)。

しかし、他の著者はこの見解に反論している(Odegaard et al 2017)。特に、前頭領域(特に前頭前野)が意識の生成に関与しているかもしれないという証拠は、ほとんどが意識的な視覚に関する実験から得られている。多くの研究が、経頭蓋磁気刺激やヒトの前頭前野への病変が、視覚知覚の多くの側面に障害をもたらすことを強調している(Turatto et al 2004,Ruff et al 2006,Philiastides et al 2011,Lee and D’Esposito 2012,Ritzinger et al 2012,Chiang et al 2014,Rahnev et al 2016)。また、いくつかの神経心理学的研究では、前頭前野に片側の病変がある患者は、視覚課題で障害を示すことが多いとされている(Barcelo and Knight, 2002)。しかし、これらの臨床例や実験例で報告されている障害は、コンテンツそのものではなく、視覚的経験の変調に大きく関わっていることを観察する必要がある。言い換えれば、前頭前野は、眼球外領域や側頭頭頂皮質の活動を調節することで、視覚的標的を検出する能力を調整する役割を担っているようである(Voytek et al 2010)。したがって、前頭葉系の主な役割は、すでに形成されていると思われる内容に認知的に関連する側面を追加することであり、これらの領域の損傷や病変は、実行機能や注意力の障害による意識的な知覚の障害を引き起こすことはあっても、主観的な経験の特定の内容を失うことはないと考えられている。

一方で、脳の後部領域の損傷が選択的に意識を混乱させるという豊富な臨床的証拠がある。例えば、右の顔面神経節を損傷すると、顔が認識できなくなる「相貌失認」が生じる(Barton and Cherkasova, 2003)。また、後頭葉内側部に障害があると無色透明になり(Barton, 2011)重症の場合には障害の自覚がないこともある(von Arx er al)。 また、後頭皮質の損傷は、選択的失明のほか、物体を識別できない視覚失認や、一度に複数の物体を認識できない同時失認の原因にもなる(Farah, 2004)。また、体性感覚の喪失は大脳後皮質の損傷によって、音声や韻律の理解障害は左右の角回の損傷によって起こる(George et al 1996)。さらに、運動意識の喪失は下頭頂小葉の損傷によって生じ(Sirigu et al 2004)、単一の単語または全体のフレーズの知覚障害は左外側側頭葉の損傷によって生じる(Blumenfeld, 2010)ことがある。つまり、臨床的な証拠は、側頭葉、頭頂葉、後頭葉が、現象的な意識の内容の構築と指定に直接的な役割を果たすことができる「後方のホットゾーン」と考えられることを強く示唆している(Boly er al 2017)。

しかし、重要な疑問は、まだ解決されていない。例えば、異なる現象的コンテンツ間の結合はどのようにして起こるのか?脳はどのようにして、すべての多様な知覚を単一の意識シーンに織り込むことができるのか?モジュラー・モデルとグローバル・ワークスペース・モデルは、いずれもこの問題に対する解決策を提供していないことに注意する必要がある。前者については、意識的な経験の現象的な内容は、互いに独立して処理されているように見える。後者については、中枢システムは情報をゆっくりと連続的に処理しなければならず、その結果、それぞれの内容に一度に注意を払わなければならないという制約の下で作業しなければならない。しかし、これは我々が日々経験していることではない。実際には、我々は常に五感からのさまざまな入力を意識している。意識は情報の連続的な処理であるという一般的な考えは正しいとは言えない。これは、注意については間違いなく正しいのであるが、意識についてはそうではない。現象的なコンテンツが単一の経験の一部でなければならない場合、それらは並行して精巧に作られる必要があるからである。これが、この2つの脳の能力のもう1つの違い。さらに、我々は常に知覚的なグローバルシーンを意識しており、その中ではさまざまな感覚的特徴が同時に起こっているように見える。したがって、脳が行う結合は、様々な知覚要素の統合だけでなく、これらの要素の時間的な融合も必要となる。そして、これも説明が必要な問題である。感覚的な知覚は異なるタイムスケールで処理されることが知られているにもかかわらず、我々は現実のさまざまな側面を意識的に一緒に知覚することができるだけでなく、それらを共通の時間的枠組みの中で知覚しているのである。例えば、視覚情報は約60ミリ秒、聴覚情報は約15ミリ秒で意識に到達する(Celesia, 1976; Lesevre, 1982; Kopinska and Harris, 2004)。このように、2つの感覚モダリティの間には時間的なギャップがあるのであるが、驚くべきことに、多感覚刺激の意識的体験を構築する際、脳は視覚成分の知覚時間を聴覚成分の知覚時間にシフトさせることができるのである(Lewald and Guski, 2003)。発生時間の調整は、視覚刺激が聴覚刺激の前に提示された場合と、聴覚刺激が視覚刺激の前に提示された場合の両方で可能である(Jaekl and Harris, 2007)。この時間的な調整は、知覚の一貫性にとって極めて重要であり、その根本にあるメカニズムは、意識を理解する上での基礎となる。遅かれ早かれ、意識の神経科学はこれらの重要な計算上の問題に取り組まなければならないであろう。ここでは、意識の包括的な理論を提案する場ではないが、「意識的経験の構築」のセクションでは、結合問題の魅力的な複雑さに取り組む方法について、いくつかの示唆を与えようとしている。

注意処理の神経的相関

ここ数年、多くのfMRIやPETの研究により、注意を支える神経メカニズムの性質が明らかにされていた。注意とは、ある瞬間に利用可能な情報の一部に自発的または非自発的に優先順位を与える能力と定義される(Naghavi and Nyberg, 2005)。これまでの研究で、情報の特定の側面を強調したり調整したりすることで注意を制御する脳領域の分散システムが明らかにされており、注意は主に両側の頭頂葉と背外側の前頭皮質の活性化パターンと相関していることが示されている(Pessoa er al)。 特に、前頭眼野、上頭頂小葉、頭頂内溝の領域は、空間的に指示された注意を伴う様々な課題で一貫して活性化することがわかっている(Gitelman et al 1999年、Kim et al 1999年、Rosen et al 1999年、Hopfinger et al 2000,Beauchamp et al 2001,Corbetta et al 2002)。他にも、中・下前頭回、下頭頂小葉、前帯状皮質の活性化がよく見られる(Naghavi and Nyberg, 2005)。頭頂葉や前頭葉の活動は、視覚的注意タスクだけでなく、他の感覚モダリティを伴う注意タスクでも報告されている。例えば、PETを用いた研究では、参加者が音のスペクトルや空間的特徴に注意を向けているときの脳の活動を調べた(Zatorre er al)。1999)。その結果、聴覚野の両側の活性化に加えて、右上頭頂部、右背外側前頭、右運動前野の活性が増加していることが報告された。また、別のPET研究では、聴取者が聴覚的空間注意課題に取り組んでいるときに、前頭葉、側頭葉、頭頂葉の一連の領域が典型的に活性化されるという結果が得られた(Lipschutz er al)。

これらの結果は、視覚、聴覚などのパフォーマンスの性質とは無関係に機能する、マルチモーダルで大規模な注意システムの存在を示唆している。このマルチモーダルシステムでは、2つの主要な注意ネットワークが確認されている(Corbetta and Shulman, 2002)。1つは背側の経路で、上頭頂小葉、頭頂内溝、前頭眼球を結んでいる。もう1つは腹側の経路で、側頭頭頂接合部(下頭頂小葉と上側頭回の交点)中・下前頭回を結んでいる。前者は背側注意ネットワーク(DAN)と呼ばれ、主に目標に向かって刺激と反応を選択することに関連している。後者は腹側注意ネットワーク(VAN)と呼ばれ、主に行動に関連する刺激の検出に関連している。言い換えれば、DANは、場所や特徴に対する注意のトップダウンの自発的な展開を制御し、VANは、意図しない、あるいは予期しない刺激がトリガーとなった場合の注意のシフトを仲介すると考えられている(図3)。このことから、DANはトップダウンの注意をサポートし、VANはボトムアップの注意をサポートしていると考えられるかもしれない。しかし、これから説明するように、この2つのタイプの注意の概念的な区別は、神経レベルでは疑問視されている。

図3 背側注意ネットワーク(DAN)と腹側注意ネットワーク(VAN)に関与する領域を示す脳の側面図(Corbetta and Shulman, 2002より引用)

DAN(赤)。FEFは前頭眼球、SPLは上頭頂小葉。VAN(緑)。IFG(下前頭回)IPL(下頭頂小葉)MFG(中前頭回)STG(上側頭回)TPJ(頭頂頭頂接合部)。

この2つのネットワークは、その機能的プロファイルにおいて若干の非対称性があるようだ。神経画像データによると、DANは両側性の機能組織であるのに対し、VANは右半球に偏っている可能性がある(Corbetta et al 2008)。しかし、これらの結果は、注意課題中にVANの両側性活性化や左側頭頂接合部の活性化を見出した他の研究によって疑問視されている(Downar et al 2000; Weidner et al 2009; DiQuattro and Geng, 2011)。場所を手がかりにしたパラダイム(Posner課題)では、左の側頭頭頂接合部は無効に手がかりされたターゲットと有効に手がかりされたターゲットの両方に対する反応でより活性化されるのに対し、右の側頭頭頂接合部は有効に手がかりされたターゲットよりも無効に手がかりされたターゲットに対する反応でより強い活性化を示すことが報告された(Doricchi er al)。 興味深いことに、両半球において、側頭頭頂接合部は異なるパターンの構造的結合性を示す。右の側頭頭頂接合部は島皮質との結合性が高く、左の側頭頭頂接合部は下前頭回との結合性が高い(Kucyi et al 2012)。このような非対称性は、左右のVANの活性化のパターンが機能的に異なることに起因すると考えられる。しかし、DANとVANは、解剖学的に分離された大脳皮質ネットワークであり、特定のノードが注意制御に特化した機能を持っているにもかかわらず、緊密な相乗効果を発揮すると考えられていることを強調しておく必要がある(Vossel et al 2014)。

注意の2つの分類(すなわち、トップダウンとボトムアップ)は、情報の起源に関してよく定義できるが、この概念的な二分法は、脳の活性化の異なるパターンに完全に反映されていない可能性がある(Katsuki and Constantinidis, 2014)。これらの著者は、両方のタイプの注意は、異なる神経機能と必要性に関連することができるが、それにもかかわらず、同じDAN経路とVAN経路に依存しており、視覚的検索や空間的検索などの他のプロセスに同時に影響を与え、統合することができるほどであると主張している。前頭葉ネットワーク内の同じ脳領域が、異なるソースファクターに基づいて刺激を選択するための優先順位マップを提供することで、トップダウンとボトムアップの両方の注意をサポートしているようだ。したがって、神経生理学的レベルでは、2つのタイプの注意の区別は、実際よりも恣意的なものであると結論づけている。しかし、トップダウン型の注意とボトムアップ型の注意の両方が意識から切り離される可能性があることや、イメージング研究を総合すると、分散した前頭葉系が一般的に注意タスクに関与しており、(トップダウン型やボトムアップ型の情報源とは無関係に)低レベルの感覚構造や連合構造の活動を調節できる信号を生成する機能を果たしている可能性があることを示す強力な証拠が得られている。

考察

意識処理と注意処理の相互作用

心理学的にも神経生理学的にも、意識と注意を明確に区別することは可能である。両者は異なる機能を持つ別々の脳内プロセスであるが、意識と注意は厳密に絡み合っている。注意は、意識的な現象コンテンツを構築すること自体には必須ではないかもしれないが、それにもかかわらず、意識的なアクセスには基本的なものである。例えば、視覚認識は、非常に親しみやすく意味のある素材であっても注意に依存する(Rees er al)。 このことは、モダリティ特異的な後部領域と前頭葉領域の間の分散した相互作用が、注意と焦点認識の両方を支えている可能性があることを示唆している(Rees and Lavie, 2001)。

この論文で検討された研究は、注意と現象的意識が、側頭葉と頭頂葉の皮質における活動の重複したパターンに関与しているという証拠を示している。現象意識に関して、これらの活動パターンは、複数の脳部位における分散した表現の統合と関連しており、これらの表現は、単一の前頭葉系に収束するのではなく、主に側頭葉、頭頂葉、後頭葉に局在しているようである(Boly er al 2017)。したがって、経験の現象的コンテンツが出現するグローバルなニューロン作業空間は、脳の後部にあるさまざまな連想ネットワークのダイナミクスによって形成されている可能性がある。これらの高次ネットワークは、感覚領域特異的な領域またはモジュールから情報を受け取り、その活動は本格的な現象的コンテンツの形成に向けた最初の皮質のステップとなる。その結果、DANとVANによって、札幌-頭頂-後頭葉のワークスペースが継続的にスキャンされ、注意深くアクセスされることになる。この2つの注意ネットワークは、脳内でその時々に優位に立っている情報を表す心的能力と考えることができる。

この考え方によれば、意識的な経験は、正確な階層的経路に沿ったさまざまなプロセスの貢献によって生まれることになる。まず、脳幹と視床皮質の突起は、警戒状態を維持するために必要である。この機能は、意識に貢献する脳の他の部分が同じベースラインで動作することを可能にするため、基本的に重要である。我々は、現実のさまざまな側面を結びつけるために、覚醒状態の維持が不可欠であるという仮説を立てた。脳の各部位が同じ基準で情報を処理できるからこそ、その情報のさまざまな特徴を結びつけることができるのである。感覚一次皮質は、さまざまな精緻化の層を経て、特定の現象内容の構築を始める。そして、この「原コンテンツ」と考えられる初期処理は、側頭葉、頭頂葉、後頭葉の連想ネットワーク内に分配され、本格的な意識コンテンツとなる。

このような神経メカニズムの根底には、特殊化された連想領域と統合領域の間の継続的な相互情報交換がある。この再帰的な処理は、視覚意識の重要なステップであると提案されているが(Lamme, 2003, 2004)意識的なシーンの異なる属性を処理する脳領域間での情報の広範な拡散を可能にするため、他のタイプの意識的な経験を構築するためには不可欠であると思われる。しかし、意識的な風景の一貫性と単一性を維持するためには、この再帰的な処理が異なる知覚の時間的な整合性に発展する可能性があることを提案する。つまり、知覚の結合は、脳幹と視床皮質の投射によって支えられている同一の活性化ベースラインと、情報の再帰性の時間的調整という2つの神経プロセスに依存している可能性がある。この時間的調整は、脳幹と視床下部の活性化ベースラインを基準にして、自律的に同期をとることができる脳ネットワークの本質的な特性であると考えられる。

短期的なシナプス可塑性の変化が、脳ネットワークをタイムキーパーに変えるこのダイナミクスの基礎になっていると考えられている(Buonomano and Maass, 2009)。この見解によると、すべての大脳領域は、時間を処理し、推定する能力を持っていることになる。全体として、このメカニズムは、並行して働く同期した神経ネットワークによって異なる意識の現象的内容を作り出すことができるため、グローバルな意識的経験の構築を可能にする。

意識的体験の構築

これまで見てきたように、同期は、意識的経験を構築するための基本的な要素であると考えられる。現在、機能的処理の基礎に、異なるネットワーク間の特定の同期があるという考えは、接続性分析の分野でますます関心を集めている(Lombardi er al)。 脳のネットワーク間の動的な相互作用は、異なるタイムスケールで起こることがわかっており(Chang and Glover, 2010; Smith et al 2012; Zhang et al 2013; Keilholz, 2014)そのため、人間の脳の機能的な動作はスケールフリーであると提案されている(Eguiluz et al 2005; He et al 2010; Zhigalov et al 2017)。異なる周波数の生理信号間のコヒーレンスのおかげで、それぞれの時間的解像度は、同じ現象の異なる画像を提供することができる。さらに,各機能ネットワークは,異なる脳リズムの組み合わせを含む特定の電気生理学的シグネチャによって特徴づけられることがわかっている(Mantini er al 2007)。したがって、大規模なネットワーク間の同期(あるいは複数の神経生理学的リズムの合体)は、ヒトの脳機能組織の本質的な特徴である可能性があり、その時間的な混乱は、脳障害に関連する特定の機能障害を引き起こす可能性がある(Uhlhaas and Singer, 2012)。このアプローチによると、脳のネットワークは内因性の動的臨界状態にあり、長期間の位相同期とグローバルな同期状態の急激な変化の両方が、ランダムな確率よりも高い確率で発生することを特徴としている(Kitzbichler er al)。 ネットワークのハブは、同期のダイナミクスを調節する上で極めて重要な役割を果たしていると考えられる(Vlasov and Bifone, 2017)。特に、「コネクターハブ」として定義されたハブ(すなわち、コミュニティに多様に分散している投射のおかげで異なるネットワークをつなぐことができるハブ)は、異なる神経集合体にまたがる情報の適切な統合を可能にするために、隣人の接続性を調整するかもしれない(Bertolero er al 2018)。

我々の理論的枠組みでは、同期の段階までは、現象的な意識は注意なしで発達するとされている。これまで見てきたように、独立したルートをたどる注意処理は、その後、DANとVANによって形成される前頭-頭頂系が、意識の特定のコンテンツに注意資源を集中させ、それらの連続的なアクセスと利用可能性を調節して、さまざまな程度の意識を与えるようになったときに初めて、この図式に入ることになる。図4は、この理論的見解の概要を示したものである。この図は、神経学的な観点から、注意と意識の2つの主要な次元(覚醒と現象的コンテンツ)は、本質的には別々の脳のプロセスであるが姉妹関係にあり、頭頂連合ネットワーク内の神経相関が部分的に重なっていると定義できることを示している。

図4 ネットワークの同期理論(NetSync)と、意識と注意の神経相関の交わり(および部分的な重複)の表現

我々の提案は、意識の研究に対する第3のアプローチと見ることができ、それをネットワークの同期理論(NetSync)と呼ぶことを提案する。意識のNetSync理論は、中心モデルとモジュール性モデルの欠点を回避しようとするものである。第一に、意識経験の異なるコンテンツを並行して作成することを可能にし、現在の注意の焦点に応じて異なる程度の意識を帰属させることができる。すなわち、脳幹と視床皮質の投射によって維持される活性化ベースラインと、特定の意識内容を処理する脳ネットワークに内在する時間的な整合性のメカニズムである。第三に、同期に参加したネットワークのみがグローバルな意識体験に貢献できると主張することで、ミクロ意識の不当な増殖を回避することができる。第4に、意識と注意の解離を説明することができる。これは、意識と注意の基礎となるネットワークの同期にミスマッチが生じたときに起こると示唆している。つまり、NetSyncモデルでは、実験パラダイムによって、注意をつかさどる前頭葉系と意識内容をつかさどる前頭葉・後頭葉系の同期が一時的に遅れたり、妨げられたりして同期がとれない場合、その刺激は現象的に知覚されないということになる。

論理的には、感情を伴わないものに注意を向けることは可能であるが、感情状態や現象的意識は、注意の焦点に影響を与え、外部刺激に対する反応の度合いを調節することが知られている。しかし、この論文に、感情システムとその意識や注意との関係についての議論を盛り込むことは、レビューの枠を大きく超えることになった。特に、意識と注意の調整において島皮質とサリエンスネットワークが果たす役割については、議論に含めないことにした。前島皮質と背側前帯状皮質を含むサリエンスネットワークは、外部からの顕著な入力の検出とマッピング、およびタスクコントロールに重要である(Dosenbach et al 2007,Seeley et al 2007,Menon and Uddin 2010,Uddin 2015)。DANと相乗効果を発揮し、DANとデフォルトモードネットワークで形成される階層組織の頂点を占めるとされている(Zhou er al 2018)。翻って、島皮質は、意識的経験の情動的変調と関連している(Craig, 2010; Seth et al 2011)。それでも、島皮質が、意識の本質的な要素を処理することで貢献できるのか、あるいは、重要ではあっても、経験の内容に特定の感情的で顕著な風味を帰属させるだけなのかは議論されている。この最後の可能性は、島皮質を両側から病変させても、感情を持つ能力と同様に意識が維持されるという証拠によって裏付けられている(Damasio et al 2013)。つまり、島皮質は(味覚野を除けば)現象的な意識に関与しているというよりも、自己認識を生み出すための基本的な役割を果たしているのかもしれない(Modinos et al 2009,Manuello et al 2018)。意識的な経験において島皮質が果たす正確な役割については疑問があるものの、感情的な価値観が意識の内容、より一般的には思考の内容に必要なニスである可能性があるかどうかという問題は、今後の研究のための開かれた興味ある問題である。

結論

意識と注意の概念的・心理的な区別は、神経生理学的なレベルでも反映されている。意識と注意は、脳の中で進行しているプロセスであり、厳密に絡み合っているとはいえ、別個のものである。両者は異なる機能を持ち、異なる神経相関を持っている。意識には、現実を連続的かつ首尾一貫した形で描き出す機能があり、注意には、思考の対象に関連性を与える機能がある。意識は、覚醒時と内容時の2つの次元で発達する。また、現象意識(世界がどのように見えるか)とアクセス意識(コンテンツが多かれ少なかれ鮮明で強烈であり、焦点認識に利用可能である場合)とを概念的に区別することができる。

意識の神経相関は、側頭葉、後頭葉、頭頂葉に存在する感覚ネットワークと連想ネットワークの同期活動によって生成され、意識体験の特定の特徴に関する情報を精巧に再現する。我々は、視床皮質の活性化ベースラインを基準として、複数のネットワークが時間的に整列することで、これらの特徴が結びついていることを提案する。注意の神経相関は、前頭葉-頭頂葉系で生成され、その中にはDANとVANという2つの主要なネットワークが認められる。この2つの神経相関は、頭頂連合ネットワークにおいて部分的に重なり合っている。意識と注意をつかさどるネットワークの同期がうまくいかないと、この2つのプロセスが解離してしまう。

心の内容の広大な風景を絶え間なくパトロールする注意の役割のおかげで、現象的な意識は認知的な関連性を獲得することができる。世界の一貫した風景を作り出す意識の役割のおかげで、注意は焦点となる意識を提供し、我々の経験をより豊かなものにする。どちらも脳の重要な機能であり、その絡み合いが人間らしさの核心である。

この記事が役に立ったら「いいね」をお願いします。
いいね記事一覧はこちら

備考:機械翻訳に伴う誤訳・文章省略があります。
下線、太字強調、改行、注釈や画像の挿入、代替リンク共有などの編集を行っています。
使用翻訳ソフト:DeepL,ChatGPT /文字起こしソフト:Otter 
alzhacker.com をフォロー