非持続可能性の遺伝的・文化的進化
The genetic and cultural evolution of unsustainability

このような永続的な崩壊は特に顕著であるが、人類はその歴史の中で社会生態学的危機の状態も多く過ごしてきた。私たちは社会生態学的危機を、人間集団が環境からエネルギーや物質を収集する能力に近い、あるいはそれを超えて拡大し、集団とその生活水準を危機に陥れる状況と定義している。社会生態学的危機は崩壊につながる可能性もあるが、社会が回復する可能性もある。社会生態学的危機の例としては、紀元前108年から紀元後1910年までの1828年間（2000年のうち）、中国の少なくとも一つの省で飢饉が発生したこと、1315年から17年のヨーロッパの飢饉で住民が共食いに走ったこと、1696年から97年のフィンランドの飢饉で人口の4分の1が死亡したことが挙げられる（Ponting）2007)。いずれの場合も、危機が崩壊につながったわけではないが、私たちの目的からすれば、記録された人類の歴史の多くが危機的な状態で費やされてきたことだけが重要なのである。

社会生態学的危機や社会生態学的崩壊の状態に加え、人類は旧石器時代の残りの歴史の大半を非持続可能な状態で過ごしてきた。私たちは、非持続可能性を、人間が環境からエネルギーと物質をどんどん取り出して、それを維持と成長のために使う成長段階と定義している。非持続可能性は、経済成長（Daly）1991）と人口増加（Ehrlich and Ehrlich）2009）の両方に関連しており、社会生態学的危機につながる可能性がある。古代ギリシャ文明（Hughes）2011）や現代の西洋文明の成長段階は、非持続可能な状態で存在していると考えることができるかもしれない。新石器革命以降の人類文明は、なぜ社会生態学的危機と崩壊の時期を挟みながら非持続可能な時期が続いているのだろうか。本論文の目的は、なぜ人類が環境の非持続可能性、社会生態学的危機、そして崩壊に至る素因を持っているのかを理解するための概念モデルを提供することである。

人類生態学的理論（AET）は、人間の社会的・文化的進化が、現在地球システムにダメージを与えている生態学的危機の究極の原因であるという仮説を立てている（Ellis）2015;Ellis et al.2018 ）。AETによれば、地球システムに対する人間の被害は、マルチレベルの集団選択プロセスを経て進化した社会文化的ニッチ構築の結果である。この理解では、人間は少なくとも農業革命以来、そしておそらく狩猟のために古代のサバンナを焼き払ったときから、生態系エンジニアおよびニッチ構築者として行動してきたと言える。この生態系エンジニアリングによって、「社会的規模」と「人口規模」が徐々に大きくなり、生態系エンジニアリングのレベルがますます高くなることが要求されるようになった。

ここでは、AETとロトカの最大電力原理（Lotka 1922）および進化生態学の概念との融合を試みる。ロトカは、生物が環境からエネルギーを取り出す速度を最大化するように自然選択が働くと主張し、後にH.T.オダムはこの仮説を最大電力原理と名付けた（Sciubba 2011）。ロトカが正しいとすれば、AETが説明する生態系エンジニアリングやニッチ構築は、自然淘汰を通じて作用する最大出力原理の結果として理解することができる。このエネルギー的な見方は、EllisのAETモデルと似ているが、私たちはエネルギー抽出を淘汰の対象として、また環境負荷の指標として用いている。この形式化により、AETの新しいテストとモデルが可能になるかもしれない。本論文では、まず、非持続可能性の進化に関する文献をレビューし、農学、進化心理学、AETからの先行アプローチを紹介する。次に、私たちのエネルギー的AETの概念モデルと環境収容力の進化との関係を説明する。最後に、エネルギッシュなAETが社会学における2つの現代的な問題の理解に与える影響について議論し、結論でこの論文を終える。

非持続可能性の進化に関する先行文献

農業、エネルギー、社会生態学的危機

本作と同様に、Gowdy and Krall(2013,2014,2014,139）人類の非持続可能性の原因を理解しようと試みた。彼らは、人間の超社会性（社会生物学的文献ではeusocialityと呼ばれる）が新石器時代の人口推移の結果として進化し、この超社会性が人新世の環境危機の究極の原因であると主張したのである。ガウディとクラールは、人間集団の超社会性が、選択の主体を個人レベルから集団レベルへ移行させることを可能にしたという。そのため、「農耕への移行に伴い、適応単位としての集団は、余剰生産という命令によって全く異なるゲシュタルトを構成するようになる（Gowdy and Krall2014, 139）」のである。この余剰生産への命令は、Gowdy and Krallのモデルでは環境危機につながるが、同じ表現型は、我々のモデルではLotkaの最大電力原理の表現として理解することも可能であろう。

もちろん、農業と社会生態学的危機を結びつけたのは、ガウディとクラールが初めてではない。トーマス・マルサスの農業と人口に関する古典的な著作とそれに対する反応は、私たちの知る限り、人間社会のエネルギー的な持続可能性に関する最初の研究である。1798年の『人口原理に関する試論』において、マルサスは、人口が指数関数的に増加し、農業収量の向上はせいぜい直線的に増加することを観察した（Malthus and Pullen）1989）。その結果、人間の食糧エネルギー需要が環境から食糧を取り出す能力を上回り、その結果、人口規模、生活水準、あるいはその両方が減少するという、マルサス的破局と呼ばれる事態が発生したのである。マルサスは、環境からのエネルギー抽出の増加率は、主として（技術よりも）資源に制限されており、人口増加率がエネルギー抽出の増加率を上回ると、社会・環境への危機をもたらすと主張した。

マルサスの考えは、18世紀以降、何度も異議を唱えられたが、最も有名なのはEsther Boserup（2014）であろう。Boserupは、農業生産性は主に人間が農業に捧げる技術や労働力によって制限されると主張した。彼女の考えでは、人口密度の上昇に伴い、農業のやり方は「農業集約化」によって変化し、労働力の増加の代償として収量を増加させることになるという。このような変化は、本稿で言うところの技術的・文化的進化に相当し、環境からのエネルギー抽出を増大させる。このエネルギー抽出の増大は、マルサスとは逆に、指数関数的に増加する人口を支えることができる。

Boserupの研究以来、緑の革命は、新しい作物品種と天然ガスから作られる肥料によって、主食用作物の生産性を向上させた。この革命は、20世紀後半の発展途上国における人口の急増に伴う社会生態学的危機を改善することができた（Ehrlich and Ehrlich 2009）。このように、Boserupの論文の概要と一致しているのは、人類はテクノロジーを使って環境からのエネルギー抽出を増やすことができ、このテクノロジーを介したエネルギー抽出が人口規模の増加を支え、農業におけるテクノロジー利用の増加を可能にする文化の変化（進化）に相応して発生したということです（Possas et al. 1996）。この過程は、ここで展開されたエネルギー的AET仮説と一致する。

BoserupとMalthusは、人間の人口における農業の役割を理解するための重要かつ対照的なレンズを提供し、GowdyとKrallは農業を人間の進化における重要な転換点として特定しているが、農業はもはや人間にとって優勢なエネルギー源ではない（Smil 2017）。そこで、私たちは、農業システムからのこれらの洞察と一致しながらも、より進化的でより一般的な、人間が使用するが人間の直接的な代謝に使用されないエネルギーと定義される体外エネルギーを取り入れた、人間社会生態系の概念的進化モデルの構築を目指す（Price 1995）。さらに、社会生態学的システムのエネルギー論に関する先行モデルに欠けている正帰還を提案し、ラチェット効果も統合して、社会生態学的危機への人類の進化を一方向的なものにする。

進化心理学と社会生態学的危機

Gowdy and Krall(2013,2014)が人間の非持続可能性を理解する鍵は農業であると考えたのに対し、Van Vugt et al.(2014)は非持続可能性のルーツを農業が発明される前の旧石器時代に見出した。Van Vugtらは、進化心理学的なアプローチを用いて、旧石器時代の人間の祖先淘汰が、人間を持続可能な暮らしに向かわせない心理状況を作り出したと主張した。例えば、財の絶対量よりも地位を重視する相対的価値観は、先史時代には適応的であったが、現代社会では持続可能性に不適応になっていると論じている。本論文では、Van Vugtら（2014）が述べた特徴を、文化進化によって利用される前適応と理解する。

人類生態学的理論とエネルギー

AETは、人間はその生物学的・文化的進化を通じて非持続可能性の素因を持っていると提唱している。具体的には、AETは、人間の非持続可能性は、ゲノムに作用するマルチレベルの選択プロセス（マルチレベル選択の関連概要はWaringら（2015参照）を経て進化し、文化や技術に作用する選択的・非選択的メカニズムと協調して発生すると提唱している。AETでは、このプロセスの結果、ニッチ構築と生態系エンジニアリングを行いやすい種が生まれ、これらのプロセスの規模は、個体数の増加とともに増加し続けている。この規模の増大は、人間のニッチ構築の傾向と相まって、人間の非持続可能性につながる（Ellis 2015;Ellis et al.）

ここでは、人間は環境からのエネルギー抽出率を高めることで、環境収容力（規模）を高めるように進化してきたという仮説を立てている。この仮説はAETの仮説と同じだが、メカニズム（ニッチ構築や生態系工学）ではなく、プロセスの原因（エネルギー抽出の最大化）に重点を置いている点が異なる。つまり、ニッチ構築と生態系エンジニアリングは、人間が環境からのエネルギー抽出を最大化するための2つの可能なメカニズムである。この進化の基盤は、遺伝的なものだけでなく、文化的・技術的なものであるため、生態系が進化的に対応する能力を上回っている。このように、人間と人間以外の生態系は赤の女王のような共進化を遂げているが（Van Valen 1973;Stenseth and Smith1984）、人間の技術は生物的生態系の能力よりも速く進化している。

赤の女王仮説は、ある種が他の種または種群からの選択圧に負けないように共進化し、共進化相手（例えば、病原体とその宿主）の進化速度に差がある共進化システムを説明するためにしばしば引用される。ここでは、レッドクイーンを適応して、ある種（ヒト）と生態系の生物学的構成要素（生物圏）の共進化を含めることにする。したがって、人間の人口が増加するにつれて、人間集団は環境からより多くのエネルギーを要求するようになると仮定する。なぜなら、エネルギー資源は有限であり、熱力学の第2法則により、エネルギー資源はゼロサムであるため、つまり、人間が環境からエネルギーを消費すれば、他の生物が利用できるエネルギーは必然的に少なくなるため、生物環境に選択的圧力をかけることになるからだ。しかし、人類はテクノカルチャーの進化によって進化しており、生物環境が遺伝子の進化によって進化するよりもはるかに速いスピードで進化している。したがって、進化の速い寄生虫（人間）と進化の遅い宿主（生物環境）のアナロジーは適切である。環境そのものが人間の技術・文化の進化と共進化するのではなく、生態系を構成する生物集団が進化し、その結果、生物環境に影響を与えるということを意味していることに注意してほしい（ただし、Lovelock and Margulis1974,Levin1998,Swenson et al2000を参照）。

AETと本仮説の概念の違いはわずかであるが、その意味するところは重要な違いがある。エリスのAETは、人類は生態系エンジニアでありニッチ構築の専門家であるため、やや特殊であると提唱している。一方、本仮説は、その逆の仮説を提唱している。人間は、他のすべての種と同様に、環境からのエネルギー抽出を最大化する。他のすべての種と同様に、ヒトはこのプロセスにおいて、生態系の生物学的構成要素における共進化的反応によって対抗しているのである。人間は、エネルギー抽出における文化的進化の速度が、生物学的環境の共進化的反応を上回っているため、唯一ユニークな存在なのである。この見解では、人類の非持続可能性は、人類独自の高度な文化と、エネルギーの最大化を目指す非独自的な衝動が結びついた結果であり、同様の文化的進化を遂げた種は、同様の行動をとるであろうということだ。ニッチ構築と生態系工学（Ellis 2015）または農業（Gowdy and Krall 2014）は、単に私たちが環境からのエネルギー抽出を最大化するための手段である。

アンサステナビリティの概念モデル

エネルギーと選択

自然淘汰は、ある個体が次の世代に残す子孫の数（=適応度）を最大化するように働く。しかし、エネルギーと適応度は密接に関連している。適応度は、環境からエネルギーを取り込み、子孫に変換する生理的プロセスの結果だからだ。つまり、集団あるいは個体レベルでの成長と生殖には、環境からのエネルギー入力と、環境に対する高エントロピーの廃棄物出力が必要である。このような体力に関する生理学的な理解は、人間以外でもよく研究されており、生活史理論の多くの基礎となっている〔例えば、（Weiner）1992,Garland Jr and Carter1994,Ricklefs and Wikelski2002）〕。この文脈で、Pianka(1970)は、「…自然選択は通常、単位時間あたりに集まる物質とエネルギーの量を最大化するように作用する」と主張した。Brownら（1993）も同様に、フィットネスを「繁殖力、すなわちエネルギーを子孫に変換する率」とするエネルギー的な定義を提示した。この繁殖力は、環境からのエネルギー同化率と子孫へのエネルギー変換率の両方の関数であるとされた（ただし、（Kozlowski）1996）参照）。

Brownらの定義によれば、個体iの体力（F）は、環境から抽出したエネルギー（X）と子孫へのエネルギー変換効率（E）の関数である。

(1)

ここで、Fは一生涯の子孫数、Xはその個体が一生涯に摂取するカロリー、Eはカロリーあたりの子孫数である。このモデルでは、体力は個体レベルのものであるが、Xや Eに遺伝的な集団変異があるとして、集団レベルでも同じ論理が成り立つ。人間以外の生物が使うエネルギー源は体細胞だけなので、この体力に関する生理学的理解は、人間以外に適用してもトートロジーである。例えば、ライオンに適用すると、式（1）は、ライオンの子孫数は、食べたカロリーの総量に子孫数をかけたものを、食べたカロリーで割ったものであることを論証しているに過ぎない。しかし、遺伝的変異があれば、Xも Eも独立して選択される可能性がある。つまり、ライオンはより優れた採食能力（環境からの総エネルギー獲得量の増加）、またはより効率的な採食、消化、代謝など（効率の向上）を選択される可能性がある。ヒトは非ヒトと異なり、体外エネルギー源（化石燃料など）を利用することができ、そのエネルギー源を遺伝的適合性に変換することができる。例えば、ヒトはサバンナを燃やして獲物を収穫したり（Scherjon et al.）2015）、森林を燃やしてテラプレタを作ったり（Glaser et al.）2001）、化石燃料を改質して肥料を作ったりできるが、これらのエネルギー利用は全て非栄養的エネルギーを用いて間接的にフィットネスを向上させるものである。したがって、ヒトの場合、Xと Eは、ヒト以外の集団のように光合成と呼吸によって制限されることはない。

私たちは、人類はXと Eを増加させるように選択されてきたと仮定する。これは、高いXを好む遺伝的・行動的形質に作用する個人選択と、遺伝子、文化、技術により、環境からより迅速にエネルギーを吸収し、そのエネルギーを適応力に変換する集団を好む集団選択の組み合わせにより生じたのではないかと考えている。このような選択が、体細胞X（食料など）と体細胞外X（化石燃料など）の両方を増加させるように作用してきたと仮定する。私たちは、人類はEよりも Xを最大化するよう優先的に選択されてきたこと、これが社会生態学的危機への偏向の原因であり、このXへの優先的選択はEの変化に対する熱力学的限界のために起こると仮定する。さらに、資源効率向上の選択でさえ、環境への影響を増大させる可能性がある。資源がより効率的にフィットネスに変換されるようになると、人口規模が増大し、その結果、資源の絶対的な使用量が増加することになる。これは、ジェボンズのパラドックスや定常経済学の考え方に類似しており、エネルギー効率の向上でさえ、経済成長の増大を通じて環境への影響を増大させる可能性があることを示唆している（Daly and Cobb Jr）1994）。

個体レベルでは、人間の社会的行動において、エネルギー抽出を最大化するための選択の影響を見ることができる（Penn）2003）。環境からより多くのエネルギーを蓄積し、物質的な所有物の形で社会的に示すと、集団内での地位が向上し、おそらく交尾の成功率が高まる（Kruger）2008;Sundie et al.2011）。これは、エネルギー獲得の間接的な物質的指標（例えば、物）にも、エネルギー獲得の直接的な物理的指標（例えば、男性の魅力の指標としての体格（Swami and Tovée）2005）にも当てはまるかもしれない。もちろん、物質的な所有物や地位の総体的な蓄積には、環境コストがかかる。私たちは、ステータスをもたらすもの（車、家、宝石、服など）を作り、手に入れるためにエネルギーと材料を使う。この資源の使用は、環境に対して高いエントロピーを持つ廃棄物を放出する結果となる。したがって、社会生態学的危機を理解する一つの方法は、個人レベルで働く祖先の選択の結果であり、体現されたエネルギーの蓄積を通じて表される社会的優位性を支持することである（Odum1996）。この物質的・身体的エネルギー蓄積への適応は、環境抽出への事前適応であり、後の文化進化によって利用される（Van Vugt et al. 2014）。

また、遺伝的選択は集団レベルでも働くかもしれない（Wilson and Sober 1994）。この場合、より効率的に資源を蓄積できる個体の集団は、できない、あるいはしない集団と競争することになる。資源の抽出効率や資源の利用効率に遺伝的（遺伝的）変異があれば、これらの形質が選択されることになる（次節で非遺伝的メカニズムを検討する）。式1のように、集団の適応度は、集団が環境からエネルギーを抽出する能力と集団の変換効率の関数である。例えば、社会的知性の遺伝子変異により、より効率的に狩りをする狩猟採集民の集団は、たとえその形質が個人レベルではコストを示すとしても、そのような形質を持たない集団よりも選択されるかもしれない。遺伝的集団選択の可能性と限界についての議論はHenrich(2004)を参照されたい。

環境から集団や個体へのエネルギーの抽出量（X）と、抽出されたエネルギーを子孫に変換する効率（E）を最大化するために社会組織は存在するのである。これは、エネルギー的なフィットネスの定義があれば、社会組織は集団のフィットネス（Wilson and Sober）1994）や集団を構成する個体のフィットネス（Nowak et al.）2010）を最大化するために存在するという主張と同じである。ユニークなのは、その意味合いである。もし社会組織が集団の適応度（または集団のメンバー個人の適応度）を最大化するように働き、適応度が環境からのエネルギー抽出に依存するならば、社会組織は環境からのエネルギー抽出を増大させる結果となる。ここでもまた、Xか Eのどちらかの増加が環境の非持続可能性につながり、したがって、社会組織は社会生態学的危機の進化的原因であると言えるのである。

文化・技術の共進化

マルチレベル選択理論は、自然界で観察される表現型、特に社会的表現型は、個体とより高いレベルの社会組織の両方に同時に作用する選択過程の結果として理解することができると主張している。マルチレベル選択理論では、集団レベルと個体レベルの分散と選択圧のバランスが、結果として生じる遺伝子型と表現型を決定するのである。マルチレベル選択は、生物学では昆虫の社会行動を説明する手段として、Nowakら（2010）、社会科学では親環境行動を含む人間の社会行動を説明する手段として（Bellら）2009、Zefferman and Mathew2015、Richersonら2009,Safarzyńska and van den Bergh2010,Safarzyńska et al.2012,Waring et al.2017,Brooks et al.2018)．」

多段階選択説の伝統的な弱点の一つは、祖先の人類集団が集団レベルの選択に必要な集団間の遺伝的分散の維持に適していないように見えたことである（Henrich）2004）。しかし、淘汰は遺伝子の伝達だけにとどまらない。文化的集団選択では、遺伝子ではなく文化が遺伝的変異の源泉となり、ヒトの集団レベルで選択が働くと仮定している。文化継承と遺伝継承では伝達性や分散の発生に違いがあるため、集団間での文化的変異の維持はより妥当であり（Henrich）2004;Bell et al.2009;Waring et al.2015）、人間の形質を説明する手段として集団レベルの文化選択が魅力的である。

表1は、人間の非持続可能性を生み出すために作用する選択のレベルと、その作用の速さを示している。選択の強さは、形質における遺伝的変異と、その形質と適応度との関連性の関数である（Henrich）2004;Freeman and Herron2007）。選択の速度は、その強さと世代時間の関数である（Van Valen）1973）。文化的集団の選択は、文化的変化が表現型の比率を変えるために生物学的生殖を待つ必要がなく、非ランダムな誘導突然変異によって新しい文化的革新を集団に加えることができるため、遺伝的形態の選択よりも速くなることがある（Pereault）2012;Brooks et al.2018）。