www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6255029/
2009年12月9日オンライン公開
要旨
ココナッツウォーター(ココナッツ液状胚乳)は、その多くの用途から、世界で最も汎用性の高い天然物の1つである。このさわやかな飲料は、栄養価が高く、健康に有益であるため、世界中で消費されている。ココナッツウォーターが健康や薬用に役立っていることを裏付ける科学的根拠が増えつつある。ココナッツウォーターは、伝統的に植物組織培養/マイクロプロパゲーションにおける成長補助剤として使用されている。ココナッツウォーターの幅広い用途は、糖、ビタミン、ミネラル、アミノ酸、植物ホルモンのユニークな化学組成によって正当化される。本総説では、ココナッツウォーターの化学組成と生物学的特性についてまとめ、評価することを試みている。
キーワード:ココナッツウォーター、植物ホルモン、オーキシン、サイトカイニン、ジベレリン、無機イオン、ビタミン
1. はじめに
ココナッツ(Cocos nucifera L.)は熱帯地方で重要な果樹で、果実は様々な食品や飲料にすることができる(図1)。ココナッツの果実の可食部(ココナッツミートとココナッツウォーター)は胚乳組織である。胚乳組織の発生様式は、核形態、細胞形態、胚葉形態の3つに大別され[1]、ココナッツ胚乳の発生は核形態に属す。当初、胚乳は遊離核を含む液体であり、一次胚乳の核は細胞質分裂(一つの真核細胞の細胞質が分裂して二つの娘細胞を形成する過程)を経ずに数回の分裂を繰り返す過程によって生成されたものである。その後、細胞質分裂が周辺部から中心部に向かって進行し、細胞内胚葉層が形成される。細胞内胚乳は、最初は半透明のゼリー状だが、成熟すると固まり、白い肉(ココナッツミート)になる。他の植物(小麦やトウモロコシなど)の胚乳と異なり、ココナッツの果実の細胞化は胚嚢の空洞全体を埋め尽くすのではなく、空洞を溶液で満たしたままにしておくのである。この溶液は一般にココナッツウォーターと呼ばれ、細胞質由来である[2]。ココナッツウォーターの栄養素は、種子のアポプラズム(周囲の細胞壁)から得られ、胚乳に(隣接する細胞の細胞質間の接続である原形質を通して)輸送される[3]。
図1ココナッツを原料とする食品・飲料
(a)ココナッツミルクと乾燥ココナッツミルクパウダー、(b)ココナッツウォーター/ジュースの缶詰と切り落とした若いココナッツの実
ココナッツウォーターはココナッツミルクと混同してはならない(図1a)。しかし、この2つの用語を同じように使っている研究もある(例えば、[4,5])。ココナッツの胚乳の水性部分はココナッツウォーター(図1b)と呼ばれ、一方、マレーシアとインドネシアでは「サンタン」、フィリピンでは「ガタ」とも呼ばれるココナッツミルク(図1a)は、水を加えるかどうかにかかわらず、固形の胚乳をすり潰して得られる液体製品を指す [6].ココナッツウォーターは喉の渇きを癒す飲料としてそのまま提供され(図1b)、ココナッツミルクは通常、食材として様々な伝統的な料理レシピに使用されている(図1a)。ココナッツミルクの主成分は水分(約50%)、脂質、タンパク質である[7]が、ココナッツウォーターは主に水分を含む(約94%、表1)。ココナッツオイルの原料であるココナッツミルクは、ココナッツウォーターと異なり、一般に植物組織培養液の調合には使用されない[8]。
表1ココナッツウォーターの化学組成 [20,29,30,31].
ソース情報 | [ 20 ] | [ 31 ] | [ 29 ] | [ 30 ] | ||||
ココナッツタイプ | 若い | 若い緑 | 成熟した緑 | 成熟した | 成熟(オートクレーブ) | 若い | 成熟した | |
ココナッツの平均重量(g) | 206(水) | 565 | 393 | |||||
ココナッツの時代 | 6ヵ月 | 12ヶ月 | ||||||
ココナッツの源 | フロリダ州ディアフィールドビーチ | ドミニカ共和国 | ||||||
近接 | (g / 100g) | (g / 100g) | ||||||
水 | 94.99 | 94.18 | 94.45 | |||||
ドライ | 5.01 | 5.82 | 5.55 | |||||
エネルギー値 | 19 kcal(79 kJ) | |||||||
タンパク質 | 0.72 | 0.12 | 0.52 | |||||
総脂質(脂肪) | 0.2 | 0.07 | 0.15 | |||||
灰 | 0.39 | 0.87 | 0.47 | |||||
炭水化物、違いによる | 3.71 | 4.76 | 4.41 | |||||
食物繊維、総食物繊維 | 1.1 | ND * | ND * | |||||
砂糖 | (mg / mL) | (g / 100g) | (mg / mL) | (g / 100g) | ||||
合計 | 2.61 | 9.16 | 21.68 | 13.87 | 15.20 | 5.23 | 3.42 | |
スクロース | 9.18 | 0.93 | 9.18 | 8.90 | 10.70 | 0.06 | 0.51 | |
グルコース | 7.25 | 3.93 | 7.25 | 2.46 | 2.02 | 2.61 | 1.48 | |
フルクトース | 5.25 | 4.30 | 5.25 | 2.51 | 2.48 | 2.55 | 1.43 | |
糖アルコール | 提示する | (mg / L) | ||||||
マンニトール | 0.8 | 0.80 | ||||||
ソルビトール | 15 | 15.00 | ||||||
ミオイノシトール | 0.01 | 0.01 | ||||||
Scyllo-イノシトール | 0.05 | 0.05 | ||||||
無機イオン | (mg / 100g) | (mg / 100g) | (mg / 100g) | (mg / 100g) | ||||
カルシウム、Ca | 24 | 27.35 | 31.64 | |||||
鉄、Fe | 0.01 | 0.29 | 0.01 | 0.02 | 0.02 | |||
マグネシウム、Mg | 30 | 25 | 30 | 6.40 | 9.44 | |||
リン、P | 37 | 20 | 37 | 4.66 | 12.77 | |||
カリウム、K | 312 | 250 | 312 | 203.70 | 257.52 | |||
ナトリウム、Na | 105 | 105 | 105 | 1.75 | 16.10 | |||
亜鉛、亜鉛 | 0.1 | 0.07 | 0.02 | |||||
銅、銅 | 0.04 | 0.04 | 0.04 | 0.01 | 0.03 | |||
マンガン、Mn | 0.142 | 0.12 | 0.08 | |||||
セレン、Se | 0.001 | |||||||
塩素、Cl | 183 | 183 | ||||||
硫黄、S | 24 | 24 | 0.58 | |||||
アルミニウム、アル | 0.07 | 0.06 | ||||||
ホウ素、B | 0.05 | 0.08 | ||||||
ビタミン | (mg / mL) | (mg / 100g) | (mg / L) | (mg / 100 dm 3) | ||||
ビタミンC、総アスコルビン酸 | 2.4 | 7.41 | 7.08 | |||||
チアミン(B1) | 0.03 | 痕跡 | 痕跡 | 0.01 | ||||
リボフラビン(B2) | 0.057 | 0.01 | 0.01 | 0.01 | ||||
ニコチン(B3) | 0.08 | 0.64 | ND * | ND * | ||||
パントテン酸(B5) | 0.52 | 0.043 | 0.52 | |||||
ピリドキシン(B6) | 0.032 | 痕跡 | ND * | ND * | ||||
葉酸、合計 | 0.03 | |||||||
葉酸 | 0.003 | 0 | 0.003 | |||||
葉酸、食品 | 0.003 | |||||||
葉酸、食事性葉酸同等物(DFE) | 3(µg_DFE) | |||||||
ビオチン | 0.02 | 0.02 | ||||||
ニコチン酸(ニコチン) | 0.64 | 0.64 | ||||||
脂質 | (g / 100g) | (g / 100g) | ||||||
合計 | 0.2 | 0.0733 | 0.1482 | |||||
脂肪酸、完全飽和 | 0.176 | 0.03 | 0.1 | |||||
6:00 | 0.001 | |||||||
8:00 | 0.014 | ND * | ND * | |||||
10:00 | 0.011 | 0.0007 | 0.0028 | |||||
12:00 | 0.088 | 0.002 | 0.0274 | |||||
14:00 | 0.035 | 0.0023 | 0.019 | |||||
16:00 | 0.017 | 0.0219 | 0.032 | |||||
17:00 | 0.0009 | 0.0016 | ||||||
18:00 | 0.01 | 0.0039 | 0.0108 | |||||
20:00 | 0.0016 | 0.0033 | ||||||
脂肪酸、全一不飽和 | 0.008 | 0.03 | 0.02 | |||||
16:1未分化 | 0 | 0.0011 | 0.0007 | |||||
18:1未分化 | 0.008 | 0.0194 | 0.015 | |||||
20:1未分化 | 0.0049 | 0.0019 | ||||||
22:1未分化 | 0.0011 | 0.0023 | ||||||
脂肪酸、総多価不飽和 | 0.002 | 0.0128 | 0.0054 | |||||
18:2n-6未分化 | 0.002 | 0.0114 | 0.0032 | |||||
20:4 n-6 | 0.0014 | 0.0022 | ||||||
アミノ酸 | (µg / mL) | (g / 100g) | (µg / mL) | (mg / g脱脂サンプル) | ||||
アラニン | 312 | 0.037 | 16.40 | 127.30 | 177.10 | 198.00 | 1.13 | 3.88 |
β-アラニン | 12 | |||||||
γ-アミノ酪酸 | 820 | 1.90 | 34.60 | 168.80 | 173.20 | |||
アルギニン | 133 | 0.118 | 14.70 | 25.60 | 16.80 | 20.70 | 0.13 | 0.81 |
アスパラギンとグルタミン | 約。60 | |||||||
アスパラギン酸 | 65 | 0.07 | 11.30 | 35.90 | 5.40 | 11.40 | 1.60 | 0.76 |
アスパラギン | 17.10 | 10.10 | 10.40 | 25.30 | ||||
シスチン | 0.97-1.17 b | 0.014 | 0.00 | 0.00 | ||||
グルタミン酸 | 240 | 0.165 | 9.40 | 70.80 | 78.70 | 104.90 | 3.44 | 3.75 |
グルタミン | 80.00 | 45.40 | 13.40 | 2.00 | ||||
グリシン | 13.9 | 0.034 | 1.30 | 9.70 | 13.90 | 18.00 | 0.43 | 0.11 |
ホモセリン | 5.2 | ND * | ND * | 5.20 | 8.80 | |||
ヒスチジン | トレース_ | 0.017 | 3.50 | 6.30 | トレース_ | トレース_ | 0.39 | 0.67 |
イソロイシン | 18 | 0.028 | 0.26 | 0.27 | ||||
ロイシン | 22 | 0.053 | 6.20 | 37.30 | 31.70 | 33.00 | 0.66 | 0.58 |
リジン | 150 | 0.032 | 4.40 | 21.40 | 22.50 | 13.00 | 4.72 | 3.41 |
メチオニン | 8 | 0.013 | 3.50 | 16.90 | トレース_ | トレース_ | 0.22 | 0.21 |
オルニチン | 22 | |||||||
フェニルアラニン | 12 | 0.037 | ND * | ND * | 10.20 | トレース_ | 0.26 | 0.00 |
ピペコリン酸 | トレース_ | |||||||
プロリン | 97 | 0.03 | 4.10 | 31.90 | 21.60 | 12.90 | 0.52 | 0.95 |
セリン | 111 | 0.037 | 7.30 | 45.30 | 65.80 | 85.00 | 0.64 | 1.06 |
チロシン | 16 | 0.022 | 0.90 | 6.40 | 3.10 | トレース_ | 0.00 | 0.00 |
トリプトファン | 39 | 0.008 | 0.00 | 0.00 | ||||
スレオニン | 44 | 0.026 | 2.90 | 16.20 | 26.30 | 27.40 | 0.20 | 0.33 |
バリン | 27 | 0.044 | 5.60 | 20.60 | 15.10 | 15.50 | 0.91 | 0.82 |
ジヒドロキシフェニルアリン | 提示する | |||||||
ヒドロキシプロリン | トレース_ | トレース_ | 4.10 | トレース_ | 8.20 | |||
ピペコリン酸 | 提示する | トレース_ | ||||||
窒素化合物 | µmol / mL | |||||||
エタノールアミン | 0.01 | |||||||
アンモニア | 提示する | |||||||
有機酸 | (meq / mL) | (meq / mL) | (mg / 100 DM) | |||||
酒石酸 | 1.6 | 2.4 | ||||||
リンゴ酸 | 34.31 | 9.36 | 34.31 | 11.98 | 14.08 | 317 | 307 | |
クエン酸 | 0.37 | 0.37 | 0.31 | 0.38 | ND * | 24.8 | ||
酢酸 | ND * | 1.3 | ||||||
ピリドリン | 0.39 mg / mL | 0.43 | 0.39 | 0.18 | 0.27 | |||
コハク酸 | 0.28 | 0.18 | ||||||
シキミ酸、キナ酸など。 | 0.57 | |||||||
酵素 | ||||||||
酸性ホスファターゼ | 提示する | |||||||
カタラーゼ | 提示する | |||||||
デヒドロゲナーゼ | 提示する | |||||||
ジアスターゼ | 提示する | |||||||
ペルオキシダーゼ | 提示する | |||||||
RNAポリメラーゼ | 提示する | |||||||
植物ホルモン | (mg / mL) | (mg / L) | ||||||
オーキシン | 0.07 | 0.07 | ||||||
1,3-ジフェニル尿素 | 5.8 | |||||||
サイトカイニン | 提示する | |||||||
その他 | ||||||||
ルコアントシアニジン | 提示する | |||||||
フィロココシン | 提示する | |||||||
化学的特性 | ||||||||
pH | 4.6から5.6 | 4.7±0.1 | 5.2±0.1 |
* ND = Non detectable; a 単位なし; b 単位: g/100g 乾燥タンパク質; d 単位: mg/mL; e コンタミネーションによるものである。
ココナッツウォーターに比べ、ココナッツ固形胚乳(ココナッツミートまたはコプラ)の水性抽出物に関する研究は限られている。Mariat らは、ランの組織培養にココナッツ肉抽出物を使用し、ランの種子の発芽に対する効果を研究した [9]。その後、Mauneyらはココナッツ肉の水性抽出物から成長因子を精製し、組織培養植物の成長促進に非常に強力であることが判明した[10]。また、ShawとSrivastavaのグループは、ココナッツ肉エキス中にプリン様物質が存在することを証明した[11]。このプリン様物質は、剥離した穀物の葉の老化(植物の老化のプロセス)を遅らせることができ、サイトカイニンの既知の生理作用と類似の効果を示した。Zakariaらは、ココナッツ肉の水性抽出物をマウスで試験したところ、抗炎症作用と創傷治癒作用を示すことを示した[12]。
逆に、ココナッツウォーターは、1940年代に科学界に紹介されて以来、広範囲に研究されてきた。自然のままの状態では、さわやかで栄養価の高い飲料であり、健康への有益な特性のために広く消費されているが、そのうちのいくつかは文化的/伝統的な信念に基づくものである[2,5,6,7,8,13,14,15]。また、ココナッツウォーターは経口補水液の重要な代替品として、さらには遠隔地の患者への静脈内補水液としても使用できると考えられている[13]。ココナッツウォーターは、心筋梗塞に対する予防効果も期待されている[15]。興味深いことに、ココナッツウォーターまたはマウビー(マウビーの木、Colubrina arborescensの樹皮から抽出した液体)、特にそれらの混合物の定期的な摂取が高血圧の抑制に有効であることが研究で示されている[16]。
それとは別に、ココナッツウォーターは植物組織培養産業で広く利用されている[17,18,19,20]。組織培養の培地処方における成長促進成分としてのココナッツウォーターの広範な使用は、半世紀以上前の1941年にOverbeekらがカルス培養用の栄養培地の新しい成分としてココナッツウォーターを初めて紹介したときにまで遡ることができる[17]。科学的な観点からは、ココナッツウォーターを培地に加えることは、培地の個々の成分の効果を正確に調査する可能性を排除することになり、むしろ不満足である。そこで、どの成分が生育促進効果をもたらすのかという疑問がすぐに湧いてきた。ココナッツウォーターは、栄養的な役割の他に、サイトカイニン型の活性など、成長調節の特性も持っているようである[8]。
ココナッツウォーターに含まれる最も重要かつ有用な成分のいくつかは、植物ホルモンの一種であるサイトカイニンである[21]。最初のサイトカイニンであるN6-フルフリルアデニン(カイネチン)は、1955年にオートクレーブで処理したニシン精子のDNAサンプルから単離された[22,23]。1963年には、Lethamが植物(未熟なトウモロコシの種子)から、最初の自然界に存在するサイトカイニンであるトランスゼアチンを単離した[24]。植物に関連する様々な機能に加えて、いくつかのサイトカイニン(例えば、カイネチンやトランス-ゼアチン)は、著しい抗老化、抗発癌、抗血栓作用を示すことも見いだされた[25,26]。
さらに、ココナッツウォーターに含まれる無機イオンやビタミンなどの微量栄養素(少量で必要とされる栄養素)は、人体の抗酸化システムを助ける重要な役割を担っている[27]。代謝亢進は、酸化的代謝の増加の結果として、活性酸素種(またはフリーラジカル)の産生を増加させる。このようなフリーラジカルの増加は、ヒト細胞の様々な構成要素、特に細胞膜の多価不飽和脂肪酸、あるいは核の核酸に酸化的な損傷を与えることになる[27]。幸いなことに、生物はこれらの酸化種による最も有害な影響を中和するために、よく発達した抗酸化システムを持っている。微量栄養素は、この点で重要な機能を有している。例えば、電子を提供してフリーラジカルを消 去するために直接作用したり、グルタチオンペルオキシダーゼ(セレン)やスーパーオキシドジスムター ゼ(亜鉛、銅)などの金属酵素(生物活性に触媒金属イオンを必要とする多様な酵素のクラス)の 一部として間接的に酸化種を触媒して除去することができる[28]。
ココナッツウォーターに含まれるその他の成分には、糖、糖アルコール、脂質、アミノ酸、窒素化合物、有機酸、酵素などがあり [20,29,30,31] 、これらはそれぞれ異なる化学的特性により植物と人間のシステムにおいて異なる機能的役割を担っている。既知および未知の無数の化合物が、ココナッツウォーターに、一般的な素人にも知られる特別な生物学的特性を与えている。この論文では、ココナッツウォーターに含まれる既知の化合物の化学組成に関する要約を紹介する。
2. ココナッツウォーターの化学組成
2.1. 植物ホルモン
植物ホルモンは、天然に存在する有機化合物の一種で、植物の発育過程の広い範囲において、その成長を調節する重要な役割を担っている。当初、植物ホルモンという言葉はオーキシンと同義であった。その後、ジベレリン(GA)、エチレン、サイトカイニン、アブシジン酸(ABA)など他の植物成長調節物質もオーキシンとともに「古典的5大ホルモン」として分類されるようになった[21]。ココナッツウォーターには、オーキシン、各種サイトカイニン、GAs、ABAが含まれている(表2)[4,32,
表2ココナッツウォーターに含まれることが明確な天然由来の植物性ホルモン
ソース情報 | [ 4 ] | [ 32、 | [ |
---|---|---|---|
ココナッツタイプ | 若い緑 | 成熟した* | |
オーキシン | nM | μgmL -1 | |
インドール-3-酢酸 | 150.6 | 0.25±0.03 | |
0.75±0.04 | |||
1.46±0.13 | |||
0.71±0.12 | |||
0.78±0.10 | |||
サイトカイニン | |||
N6-イソペンテニルアデニン | 0.26 | ||
ジヒドロゼアチン | 0.14 | ||
トランスゼアチン | 0.09 | ||
カイネチン | 0.31 | ||
オルトトポリン_ | 3.29 | ||
ジヒドロゼアチンO-グルコシド | 46.6 | ||
トランス-ゼアチンO-グルコシド | 48.7 | ||
トランスゼアチンリボシド | 76.2 | ||
カイネチンリボシド | 0.33 | ||
トランス-ゼアチンリボシド-5′-一リン酸 | 10.2 | ||
14- O-(3 – O- [ β -D-ガラクト-ピラノシル-(1→2)-α -D-ガラクトピラノシル-(1→3)-α – L-アラビノフラノシル] -4 – O-(α- L-アラビノフラノシル) -β -D-ガラクトピラノシル)-トランス-ゼアチンリボシド |
現在 | ||
ジベレリン | |||
ジベレリン1 | 16.7 | ||
ジベレリン3 | 37.8 | ||
オーキシン | |||
インドール-3-酢酸 | 150.6 | ||
アブシジン酸 | 65.5 | 0.010±0.002 | |
ND | |||
0.023±0.002 | |||
0.061±0.019 | |||
0.071±0.018 | |||
サリチル酸 | 1.01±0.10 | ||
0.67±0.04 | |||
1.03±0.12 | |||
1.79±0.21 | |||
1.22±0.07 |
* 5つのココナッツウォーターサンプルを分析した。
2.1.1. オーキシン
ココナッツウォーターは、植物の主要なオーキシンであるインドール-3-酢酸(IAA)を含んでいる[34,35]。IAAは弱酸性(pKa = 4.75)で、植物のシュート先端にある分裂領域で合成され、その後根端に輸送される[36]。長年、トリプトファンがIAAの前駆体であると考えられていたが、後にPhaseolus vulgarisの苗を用いた安定同位体標識実験により、そのことが確認された[37]。IAAは遊離型だけでなく、様々なアミノ酸、ペプチド、糖鎖と結合した状態で存在する。これらのIAA結合体は生物学的に不活性であり、種子中のIAA貯蔵形態であると考えられ、ホルモンのホメオスタシスに関与していると考えられている[38]。
オーキシンは、植物の多くの制御プロセス、特に植物の成長と発達に関連するプロセスに関与している[39,40]。オーキシンは光や重力などの環境シグナルの伝達、シュートや根の分岐プロセスの制御、そして最近発見されたように、分裂組織や未熟な器官における細胞のパターン化された分化に機能している[39]。間違いなく、オーキシンは多様な空間的・時間的シグナルなのである。オーキシンの輸送は、組織内にオーキシン濃度の最大値と勾配を作り出し、胚発生、器官形成、血管組織形成、屈性など、植物の様々な発生過程の制御に役立っている。このようなオーキシンのユニークなシグナル分子輸送機構は、植物の驚くべき発生可塑性(環境の変化に合わせた成長と建築を可能にする)を大きく支えている[41]。
2.1.2. サイトカイニン類
サイトカイニン類は、植物の細胞分裂を誘導することができる物質で、1950年代に発見された[22,42,43]。天然のサイトカイニンは、様々な置換基を持つN6-置換アデニン誘導体であり、サイトカイニンの物理化学的挙動は、側鎖、糖、リン酸、プリン環や側鎖の修飾の度合いの関数である [43]。オーキシン-サイトカイニン仮説は、サイトカイニンがオーキシンと共に根と芽の形成を制御し、それらの相対的な成長を調節することによって植物の形態形成に必須の役割を果たすことを予言した[42]。サイトカイニンは植物ホルモンの一種で、植物の成長・発達の様々な局面で様々な役割を果たす。例えば、細胞分裂、シュートメリステムの形成と活性、光合成遺伝子発現誘導、葉の老化、栄養動員、種子発芽、根の成長、ストレス応答[22,42,43,44,45,46]などである。明らかに、サイトカイニン欠乏植物は、一般に頂端分裂組織が小さく、シュートが発育不良になる。これらのサイトカイニン欠乏植物のプラストクロンは延長し、葉の細胞生産は(サイトカイニン代謝が正常な)野生型植物の3-4%しかなく、葉の成長におけるサイトカイニンの絶対的な役割を示している。サイトカイニンは、正常な速度で細胞分裂サイクルを駆動するためにも、正常な葉の大きさを生み出すために必要な分裂回数を得るためにも、葉の形成時に必要である[42]。さらに、サイトカイニンは未分化な幹細胞から分化した組織への移行を促進することにも関与している[47]。シュート頂端分裂組織におけるサイトカイニンの成長促進作用とは異なり、サイトカイニンは植物の根の細胞分裂を抑制するという根の成長における負の調節機能を有している[42]。
さらに、サイトカイニンは、葉の老化を遅らせたり、あるいは逆転させたりする重要な役割を担っている[44,45,46]。GanとAmasinoは、植物の老化におけるサイトカイニンの抑制的役割を調べるために、サイトカイニンの外部適用、老化前および老化中の内因性サイトカイニンレベルの測定、およびトランスジェニック植物における内因性サイトカイニン生産の操作という3つのアプローチについて報告した。しかし、外部からのサイトカイニン投与は、摘出葉の老化を阻止するのに必ずしも有効でなかった。また、サイトカイニンの老化に対する効果は、実験条件によって異なることがある。これらの研究により、様々な組織や植物種において、サイトカイニンレベルと老化の進行の間に逆相関があることが明らかになった。サイトカイニンは双子葉植物や単子葉植物の剥離組織では老化を妨げることができるが、付着組織では効果が低いことが多い。さらに、サイトカイニンのレベル、およびサイトカイニンを合成する能力は、葉の老化の進行に伴って低下する[48]。
ココナッツウォーターは、ランや中国の伝統的な薬草を含むいくつかの植物の組織培養液の重要な添加物である。ココナッツウォーターに含まれるサイトカイニンは、細胞分裂をサポートし、迅速な成長を促進する。植物産業において,ランのプロトコールム様体を増殖させるために主に使用されている[49].しかし、サイトカイニンはココナッツウォーターの効果を完全に代替することはできないことに注意する必要がある。これは、他の植物ホルモン(オーキシンやジベレリンなど[33,34,35])、あるいは未定義の化学成分が存在し、サイトカイニンとの相乗効果を発揮する可能性があるためである。ココナッツウォーターの利点の1つは、望ましくない突然変異の数を増やすことなく、かなりの植物細胞の増殖をもたらすことである[20]。ココナッツウォーターは様々なサイトカイニンを含んでいる(表2)。このレビューでは、キネチン、トランス-ゼアチンおよびそれらの誘導体のみが、薬効を有することが知られているので、より詳細に議論する[26,50,51,52]。
N6-Furfuryladenine (Kinetin)
最初のサイトカイニンは、ウィスコンシン州の Miller らによって発見された。これはニシンの精子 DNA の分解産物であり、植物の細胞分裂を促進することがわかった [22,23].キネチンは,1996年にBarciszewskiらがヒト細胞から抽出した新鮮な細胞DNAと植物細胞抽出液から検出するまで,非天然の合成化合物であると考えられていた[53].そして最近、Geらはココナッツウォーターからカイネチンとカイネチンリボシドを同定した[54]。
キネチン(カイネチン)はサイトカイニンの一種であり、葉の拡大や種子の発芽など、サイトカイニンによって影響を受け得る植物の発生プロセスに影響を与える。最も重要なことは,カイネチンが植物の老化を遅らせる能力を持っていることがよく知られていることである[48,55,56,57,58].
最近では、ヒトの皮膚細胞やミバエ(Zaprionus paravittiger)に対するその強い抗老化効果も報告された[26,59,60]。カイネチンは老化プロセスを遅らせ、ミバエの寿命を延ばしたが、これは主に成虫の寿命を通じて年齢別の死亡率が減少したためであった[59]。さらに、カイネチンは細胞分裂を促進し、G0/G1期で停止する細胞の減少につながり、その結果、内皮細胞の老化を遅らせ、細胞増殖と代謝能力を増加させた[61]。最も重要なことは、カイネチンの抗老化作用は、特定の条件下で発癌を促進することが知られている他の多くの抗老化因子とは対照的に、in vitroでの最大増殖能の観点から細胞培養寿命を増加させないことであった[26,62]。カイネチンは、ヒト皮膚線維芽細胞培養における細胞の老化に関連するいくつかの細胞および生化学的特性の発現を遅延させることが示された[26]。ヒト皮膚細胞に対するカイネチンの抗老化効果に関する研究から得られた結果に基づいて[63]、カイネチンを含むスキンケア製品は、その後、光損傷を受けた皮膚を治療するために開発された[64]。
最近の研究証拠により、酸化的DNA損傷が癌の発生に重要な役割を果たすこと、そして食事性抗酸化物質が酸化的損傷に対する効果的な保護を提供できることが明らかにされた[65]。キネティンは、in vitro及びin vivoの両方の条件下で強力な抗酸化剤として作用することが示された。Olsenらによって行われた研究では、カイネチンがフェントン反応によって媒介される酸化的損傷からDNAを保護することが実証された。カイネチンは、DNAにおける酸化的損傷の一般的なマーカーである8-オキソ-2’デオキシグアノシンの形成を阻害した[66]。さらに,カイネチンは,in vitro で発生する酸化的および糖化的なタンパク質損傷を抑制することがわかった[67].カイネチンの抗酸化特性は、細胞膜内に存在する不飽和脂肪酸の酸化的損傷も防ぐ可能性が示唆された[68]。
カイネチンリボシドは植物クラウンゴール細胞に対して細胞毒性作用を示した[69].ヒトの癌細胞に対する抗増殖作用およびアポトーゲン作用もよく知られていた.キネチンおよびキネチンリボシドのヒト繊維芽細胞、上皮細胞および乳腺癌の増殖抑制に関する研究が行われた [70,71,72] .最近の研究では,カイネチンリボシドがHeLa細胞やマウスメラノーマB16F-10細胞においてアポトーシスを誘導することが明らかにされた[50].さらに,カイネチンリボシドは,ヒトヘプタモア(HepG2)細胞の増殖を抑制する効果も顕著である[73].Cabelloらは後に、カイネチンリボシドの細胞毒性効果は、急速なATP枯渇を誘発する能力に由来し、p21や他のストレス応答遺伝子を活性化する遺伝毒性ストレスを生じさせることを発見した[74]。さらに、Mayo clinic(米国)の研究グループは、化学ライブラリスクリーニングから、サイクリンD1およびD2(CCND1およびCCND2)の発現を抑制するものとしてカイネチンリボシドを特定し、カイネチンリボシドが多発性骨髄腫の治療薬として作用する可能性を示した[75]。
抗老化および抗癌作用の他に,カイネチンは有効な抗血小板特性を有しており,動脈血栓症の治療薬となる可能性がある.カイネチンは,アゴニストによって刺激されたヒトの血小板の凝集を阻害し [76],したがって血栓の予防に役立つと考えられる [77,78].
トランスゼアチン
トランスゼアチンは,Lethamによって植物(Zea mays)を原料として同定された最初の天然由来のサイトカイニンである[24].1974年、Lethamはココナッツウォーター中のトランスゼアチンを同定し[79,80]、その1年後、van StadensとDrewesはココナッツウォーター中のトランスゼアチンとトランスゼアチンリボシドの両方の存在を確認した[81]。トランスゼアチンリボシドはココナッツウォーター中に最も多く見られるタイプのサイトカイニン(表2)。トランスゼアキンは通常植物組織培養におけるカルスから植物体の再生誘導に使用されている。実験データによると、trans-zeatinはタバコ細胞のG2-M遷移に重要な役割を果たす。それは、サイトカイニン生合成を阻害し、有糸分裂における細胞の進入を制御するロバスタチンによって引き起こされる有糸分裂のブロックを上書きすることが見いだされた[82]。
最近の研究では,トランスゼアチンが神経疾患の治療薬となる可能性があることが示された.一部の研究者は,トランスゼアチンが実際にアセチルコリンエステラーゼの阻害作用を有し,アルツハイマー病や認知症などの関連する神経機能障害の治療に使用できることを見出した[51,52].アセチルコリンエステラーゼは、神経伝達を媒介する神経化合物を分解するので、その作用を阻害することで、シナプス伝達を改善することができる。また、別の最近の研究では、トランスゼアチンが、アルツハイマー病の発症と進行に因果関係があるアミロイドβタンパク質の形成を防ぐことができることを発見した[83]。一方、カイネチンと同様に、トランス-ゼアチンもまた、ヒト繊維芽細胞に対して抗老化作用を示した[84]。
2.1.3. ジベレリン類(GA類)
GA類は植物ホルモンの一種で、植物の成長および発達に、種子の発芽、表皮細胞の伸長、葉の拡大および花の発達などの面で一定の効果を発揮する。主な作用は、植物の新芽の伸長を促し、ロゼットや矮性茎の伸長を誘導することだ。オーキシン類とともに、GA類は、木本植物において、大脳皮質の活動を刺激し、事実上、大きな木部細胞や葉茎細胞の形成を引き起こす[85,86,87]。植物における重要な役割とは別に、最近の研究では、ジベレリン誘導体が抗腫瘍生物活性を持つことが示されている[88]。化学的には、既知のGA類はすべてジベレリン酸(ジテルペノイド酸の一群)であり、現在、化学構造に基づいて136種のGA類が同定されている。GA は、構造情報でも機能でもなく、同定された順に番号が振られている[85,87]。GA1とGA3は、ココナッツ水から検出され定量することに成功した[33,89]。
2.2. 無機イオン
無機イオンは、正常な細胞機能に必要であり、酵素の活性化、骨の形成、ヘモグロビンの機能、遺伝子発現、アミノ酸、脂質、炭水化物の代謝に重要である[90,91,92,93]。ココナッツウォーターには様々な無機イオンが含まれており(表1)[20,29,30,31]、これらのイオンはココナッツウォーター固有の治療価値に寄与している。ココナッツウォーターの基本的なイオン組成は、ナトリウム、カリウム、マグネシウム、カルシウムなどの汗を通して排泄される人体の電解質を補充することができるので、効果的な水分補給飲料として機能することができる[94]。ココナッツウォーターに含まれるこれらの電解質の濃度は、血液中で観察されるのと同様の浸透圧を発生させ[95]、また止血(血漿凝固)には影響を与えない[14]。その結果、ココナッツウォーターは特定の緊急状況下で短期間の静脈内水分補給液として使用することができる[13]。興味深いことに、AnuragとRajamohanは、ココナッツウォーターがラットに誘発された実験的心筋梗塞において心保護効果を有することを示し、これはおそらくココナッツウォーターに含まれる豊富なミネラルイオン、特にカリウムに起因するものである[15]と述べた。
2.3. ビタミン類
人体の正常な機能に不可欠なビタミン類も、ココナッツウォーターに含まれている。果物や野菜の消費量が多いほど、心血管疾患、脳卒中、口、咽頭、食道、肺、胃、結腸の癌のリスク低減と関連しているが、これは正常な生理機能に不可欠なビタミンやミネラルが含まれているからである[96,97,98,99]。ココナッツウォーターには、ビタミンB1、B2、B3、B5、B6、B7、B9が含まれている(表1)。ビタミンB群は水溶性で、細胞機能に不可欠な酵素反応の補酵素として必要とされる[100]。
ビタミンB6(ピリドキサール、ピリドキシン、ピリドキサミンを含む)は、トランスアミノ化反応や脱炭酸反応など、様々な酵素反応において補酵素として働いている[101]。例えば、シスタチオニンの開裂を触媒してα-ケト酪酸とシステインを遊離するγ-シスタチオナーゼ[102]の補酵素である[103]。α-ケト酪酸分子はその後コハク酸に変換され、トリカルボン酸(TCA)サイクルに供給される一方で、システインはタンパク質およびグルタチオンの生合成に関与する[104,105]。ビタミンB6の欠乏は、炎症や腎機能など、身体の様々なプロセスに影響を与える可能性がある[100]。
ココナッツウォーターには、ビタミンB9として知られる葉酸(表1)が含まれている。これは、1930年代後半に、妊娠中の貧血を軽減するために必要な栄養素として確認された[106]。メタノール代謝物によって誘発されるミトコンドリア毒性を防ぐことができる。さらに、葉酸の活性型である5-メチルテトラヒドロ葉酸は、ミトコンドリアのタンパク質および核酸合成に必要な中心的なメチル供与体の1つであると考えられている[28]。ビタミンB6と葉酸の血中濃度が低いと、動脈硬化やその他の血管系疾患のリスクが高まる可能性がある[107]。別の研究では、ビタミンB6と葉酸の血漿濃度が高いと、乳がんのリスクが低下する可能性があることが判明した[108]。ビタミンBに加えて、ココナッツウォーターは、重要な食事性抗酸化物質であるビタミンC(総アスコルビン酸、表1)も含んでいる[28,63]。
3. 結論
ココナッツウォーターは、さわやかな飲料であり、重要な健康上の利点を提供する。その生物活性に寄与する化学成分は、植物産業、バイオテクノロジー、バイオメディカル分野にとって不可欠である。現在、ココナッツウォーターに含まれる成分の中で最も重要なのは、間違いなくサイトカイニン類である。植物と人間の両方のシステムにおける様々なサイトカイニンの生物学的機能の理解において、著しい進歩があった。特定のサイトカイニンの潜在的な抗がん作用は、さまざまなタイプのがんの治療法を見つける上で、心強い、新しい展望をもたらすだろう。最近、ココナッツウォーターの他の薬効が発見されたが、これは人間の健康増進に役立つ可能性があることを意味している。したがって、ココナッツウォーターの各成分の機能と特性に関するより良い洞察と理解は、自然がもたらす特別な生物学的特性を持つこの素晴らしい多次元的液体をより良く利用するのに役立つであろう。
4. 今後の研究
ココナッツウォーターの化学組成は、いくつかの要因によって影響される。Jacksonらは、異なるココナッツ品種のココナッツ水には異なる濃度の化合物が含まれており、その化学的含有量も成熟の異なる段階で変化することを示した[109]。土壌や環境条件もココナッツ・ウォーターの化学的プロファイルに影響を与える。ブラジルで行われた研究では、ココナッツウォーターの物理的特性は、窒素とカリウムの適用を変えることで影響を受けることが実証されている[110]。したがって、特定の目的に対して望ましい化学組成を生み出す要因を特定するために、今後の研究を行う必要がある。また、特定の化学物質を豊富に含むココナッツウォーターを生産するための育種研究も可能である。
ココナッツウォーターは、その化学成分についてはすでによく研究されているが、その特別な生物学的効果に寄与する未知の溶質がまだ存在する可能性がある。より高度な検出技術の開発により、ココナッツウォーターに含まれる薬効のある新規化合物を検出するためのスクリーニングを強化することが可能である。