人類進化における社会的淘汰の暴走
Runaway Social Selection in Human Evolution

強調オフ

進化生物学・進化医学

サイトのご利用には利用規約への同意が必要です

www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.894506/full

目次

  • 表紙
  • 人類進化における社会的淘汰の暴走
  • はじめに
  • ダーウィンと人類の進化
  • アレクサンダーと暴走する社会的淘汰
  • ヒトの起源
  • 社会的淘汰の心理的メカニズム
  • 社会淘汰のアリーナ
  • 第一のアリーナ場武器レース
  • 第二のアリーナ場パートナーの選択
  • 第三の競技場 メイトの選択
  • 第4のアリーナ場介護者・子孫の選択とシグナル伝達
  • 第五の領域文化的特質と社会・文化的学習
  • 最終アリーナグループ間競争
  • 考察
  • 著者による寄稿
  • 資金提供
  • 参考文献

人類進化における社会的淘汰の暴走

レビュー

発行:2022年6月2日

論文番号: 10.3389/fevo.2022.894506

バーナードJ. クレスピ1†マークV. フーリン2*†カイルサマーズ3

1サイモン・フレーザー大学生物学部(カナダ・バーナビー市)
2ベイラー大学人類学部(米国テキサス州ウェーコ)
3イーストカロライナ大学生物学部(アメリカ・ノースカロライナ州グリーンビル)

編集者

Jaroslava Varella Valentova,University of São Paulo,Brazil(ブラジル、サンパウロ大学)

査読者

Peter J. Richerson,カリフォルニア大学デービス校,米国

Annemie Ploeger,University of Amsterdam,オランダ

*通信欄Mark V. Flinn,mark_flinn@baylor.edu

これらの著者は、この研究に等しく貢献し、筆頭著者を共有している。

専門欄この論文は、Frontiers in Ecology and Evolution誌の一部門であるBehavioral and Evolutionary Ecologyに投稿されたものである。

受理された。2022年3月11日

受理:2022年3月11日13 May 2022

公開:2022年6月2日

引用元Crespi BJ,Flinn MV and Summers K(2022) Runaway Social Selection in Human Evolution(人類進化における社会的選択の暴走). Front. Ecol. Evol. 10:894506.

概要

ダーウィンは、種族間の社会的競争が強力な選択圧になりうると仮定した。アレグザンダーは、ダーウィンの洞察に基づき、社会的競争の暴走を伴う人類進化モデルを提唱した。ここでは、アレグザンダーの論理を簡単に説明した後、彼のモデルを発展させ、ヒトの驚くべき適応の組み合わせの進化に関与したと思われる、暴走的でポジティブフィードバック過程を伴う社会選択の6つの中核領域を明らかにする。これらの考え方は、ヒトの進化において、暴走する社会的選択と累積的な文化への扉を開いた重要な生活史的革新は、小さな分裂融合集団における個体間の協力の増大であったという仮説にどのように適合するかを議論している。

キーワード 社会的選択、人類進化、協力、暴走過程、累積的文化

「愛国心、忠誠心、服従心、勇気、同情心といった精神を高度に持ち、常に互いに助け合い、共通の利益のために自己を犠牲にする用意のあるメンバーを多く含む部族が、他の多くの部族に勝利することは疑いない」これが自然選択であろう。

チャールズ・ダーウィン[1871: 166]

何百万人もの社会集団の中で協力したり競争したりする傾向や能力があるのに、なぜ私たちは孤独なのだろう?

リチャード・アレクサンダー(1990: 1)

はじめに

1871年から1872年にかけて、チャールズ・ダーウィンは自身の進化論に対する二つの大きな挑戦、すなわち求愛に用いられる高価なディスプレイや武器、そしてヒトの降誕に取り組んだ。ダーウィンは、鮮やかな羽や角、カブトムシの大きな角といった一見不可解なものを説明できる強力な進化的力として、同種のもの同士の交尾競争-性淘汰-を提唱した。フィッシャー卿(1930)は、ダーウィンの性淘汰の概念をさらに推し進め、種内競争が相対的に極端なものを好む比較に基づいている場合、「暴走」淘汰の過程を含む可能性があると仮定した。Crook(1972)とWest-Eberhard(1979,1983)は、ダーウィンとフィッシャーの概念を拡張して、同胞間の社会的相互作用のあらゆる側面からの選択を含めて、「社会的選択」と呼んだ。ハンフリー(1976)、後のダンバー(1993)、トマセロ(1999)は、知能は同胞間の社会的競争と協力の中で進化しうることを示唆した「社会的チェスゲーム」における賢さということである。Alexander(1990);(Alexander,1974,1979,1989も参照)は、これらの考えを統合して、「ヒトはいかに進化したか」という包括的なモデルを構築し、ヒトの社会環境において協力と連合が重要かつ補完的に仮定され、「ますます彼ら自身が自然の主敵となった」「暴走した社会選択」の過程を含んでいる(Alexander,1987,2006;Wrangham,1999)。

ここでいう「暴走」選択とは、(1)種内の軍拡競争、すなわち個体間や集団間の競争に基づく選択により、進化の時間経過とともに形質の発現と精緻化が相互にエスカレートすること、(2)選択圧とある形質(例:選択の対象となる表現型)の進化的変化との間の正のフィードバック、のいずれかを伴う選択を広く指す言葉として使用している。選択対象となる表現型)、および第2の形質(例えば、表現型の選択)における選択圧力と進化的変化との間の正のフィードバックであり、両形質の進化的変化が世代を超えて相互に強化されるようになる(例えば、Nesse 2007;中丸とDiecmann 2009;PiantadosiとKidd、2016;BaileyとKölliker、2019)。このように、暴走選択は、雌の選択や性的選択に関わるものだけでなく、社会的相互作用の側面など、多種多様な表現型のセットに適用できる(例えば、Bailey and Kölliker,2019)。アレクサンダーは、人類の進化においてますます重要になった「社会的賢さ」(言語能力、社会的スキル、文化情報に対する適性、連合構築、その他複数のタイプの知能を含む)の個体間の軍拡競争を伴う「暴走的社会選択」のプロセスに着目した(Alexander,1990;Flinn and Alexander,2007)。社会的競争を伴う人類進化のもっともらしいモデルは他にもある(例えば、Hrdy,2009;van Schaik and Burkart,2010;Wrangham,2019)が、私たちの主目的は、ダーウィン(1871)の共産者間の競争に伴う選択に関する考え方と彼の人類子孫モデルの両方につながるアレクサンダーの暴走社会選択モデルについて述べ、拡張、展開することである。このように、私たちは、競争的軍拡競争と、選択-特性共進化における相互補強的選択による正のフィードバックの両方を含む暴走型社会的選択について考察している。

ダーウィンとヒトの進化

ダーウィン(1871)は、道具の使用と知能の間の正のフィードバックループを含むヒトの進化シナリオを提案した。その結果、直立二足歩行、手の正確なコントロール、歯列の縮小、社会的協力、道徳性などのヒトの特徴が生み出されたという。過去150年にわたるヒトの古生物学と考古学からの証拠は、ダーウィンが提示した道具使用モデルを支持していない。化石は、アウストラロピテクスやおそらくそれ以前のホミニンが、脳の進化に大きな変化が生じる前の2MY以上にわたって、習慣的な二足歩行をしていたことを示している(McBrearty and Brooks,2000;Antón et al.)道具の使用もまた、頭蓋容量の増加より少なくとも1MY先行しており(McPherronら、2010)、それはヒト科に限定されず、特殊な神経生物学的メカニズムにも支えられていない(Geary and Huffman,2002;Geary,2005;Sherwoodら 2008;Bruner,2021)。テクノロジーは明らかに人類進化の物語の重要な部分であるが(Osiurak and Reynaud,2020)、共感、言語、精神的時間旅行、意識、読心などの特質を含む私たちの並外れた社会的精神適性の説明にはならないらしい(Herrmann et al,2007;Haber and Corriveau,2020)、またヒト進化の軌道の独自性にもならないようだ。

ダーウィンは、文化(社会的に伝達される情報や物質)もまた、人類進化における重要な選択圧であることを認識していた。実際、彼は「異なる言語の形成と異なる種の形成、そして両者が漸進的な過程を経て発展したことの証明は、不思議なほど並行している」と述べている(1871年、78-79頁)。言語、学習、そして情報の獲得を支える社会性への適性は、ヒトの生存と繁殖にとってますます重要になり、最終的には今日のような類まれな「人新世」のニッチに至った。なぜ人類は、このような類まれな認知・文化能力を身につけた「唯一無二の種」(Alexander,1990)なのか、進化の謎はまだ解明されていない(Tomasello,1999;Henrich and McElreath,2003;Laland and Seed,2021)。この問題は、自分自身を理解しようとする人間の固有のバイアスによってさらに複雑になっている(Alexander,1987;Varella,2018)。

アレクサンダーと暴走する社会的淘汰

哺乳類の重要な普遍的形質として、他動的(無力な)子孫の母性的世話がある。ほとんどの霊長類を含む多くの哺乳類種は、親族による支援や保護も様々なレベルで行っている。しかし、これらの共通の特徴を超えて、ヒトは一連の非常に珍しい形質を示し(Alexander,1990;Chapais,2009)、その多くは変化する条件に適応的に反応するように見える。ヒトは、安定した繁殖の絆、柔軟で広範な同父母制と複数の男性グループ内での男性の多大な育児努力、長い子供時代、隠微な排卵、広範囲な二世代・多世代・近親者認識、祖父母化、交配相手の選択に対する親族の影響、言語、多様なグループ構成とグループ間関係、その他一連のヒト独自の特徴を持っている唯一の種である。

アレキサンダーは、ヒトの進化が自律的かつ自己強化的な暴走プロセスになったという概念に基づいて、どのようにヒトがこのような形質の組み合わせを進化させてきたかをモデル化している。そのため、ホミニンにかかる重要な選択圧は、他のホミニンとの相互作用、特に脳の進化に対する選択的効果であった(Alexander,1990;Flinn et al,2005も参照)。その結果、他の種からの捕食や競争が弱まり、ヒトの表現型に対する選択力が弱まるという「生態的優位性」が高まった。

私たちは、ヒトの社会的・性的進化と行動に関する最近の研究に照らして、アレキサンダーのモデルの修正と拡張を説明する。まず、ホミニンとパンの進化的軌道の最初の分裂の説明と、それがどのように2つの系統の分岐を支えたかについて論じる。第二に、アレキサンダーの暴走型社会進化のモデルを、社会選択と社会競争の関連領域、どのような形質がどのように選択されたか、そして異なる領域と社会選択の形態が暴走効果にどのように貢献したかを明示的に記述することにより、運用する。

ホミニンの起源

ホミニンとパニンは約6.5-9MYAに最後の共通祖先を持つ(Andrews,2020;Almécija et al,2021)。ホミニンとパニンは、最終共通祖先が直立二足歩行であったことから、当初は異なるニッチに分岐し、それに伴う運動機能の変化により、ホミニンは直立二足歩行、パンはゴリラと同様にナックルウォークをするようになったという。二足歩行への移行は、採食の機会や捕食の圧力が異なる、より陸上的なニッチを意味する(Harcourt-Smith,2007;Almécija et al,2021)。初期のホミニンは、現代の狩猟採集社会の特徴に似た流動的な社会性を発達させたと思われ、他の小規模でローカルな低密度集団の個体に対する寛容さと相互作用を含み(チンパンジーやゴリラとは対照的で、後述のようにボノボとは一部似ているが全てではない)、最終的には分裂融合の状況下で柔軟な同盟と連合を包括する(ウォーカーら。..2011;アピセラら。..2021)。2011;Apicella et al.,2012;Macfarlan et al.,2014;Migliano et al.,2017,2020)。このような同盟関係は、少なくとも当初は、協力的な採食、食料の共有、捕食者からの保護という点で有益であったかもしれない(Allen-Araveら 2008;Smithら、2016)。この最初の違いは、おそらくよりオープンで移動性の高い陸上ニッチへの段階的な移行と関連しており、その後の一連の進化的変化を可能にしたであろう:(1)より長い期間の子どもの成長を支える柔軟で特徴的な家族関係のパターン(Washburn and Lancaster,1968;Lovejoy,1981;Hrdy,2009,2014;Hawkes,2020)、(2)上記に仮定した流動的かつ複雑な連合社会性の重要な側面(Gavrilets et al,2008;Chapais,2009,2011;Hawkes et al.,2018)、(3)採食、捕食者に対する防御、共産動物との協力や競争における成功のために文化的イノベーションがますます重要になった環境(Hill et al.,2011;Lotem et al.,2017;Flinn,2021;Garg et al.,2021)。

初期のホミニンは、他の個体群が最も重要であるかという点でもパンから分岐していた。女性ホミニンにとって、母親、姉妹、娘、叔母、祖母との関係は、ますます重要性を増した。しかし、父親、仲間、兄弟、息子も同様に重要であった。オスの場合、父親、兄弟、息子といった父方の親族との関係は、協力的な防衛や採食のために重要性を増した。一方、女性(妻、母親、姉妹)、そして子供たちは、このような男性からの重要なサポートを受けていた。

それゆえ、リチャーズ(1950)が提唱した「母系パズル」に類似した難問が浮上する(Irons,1983;Macfarlan et al,2014;Dyble et al,2015も参照のこと)。オスとメスは、異なる場所に居住する親族とどのように一緒になれるのか?妹と妻の両方を助けるにはどうすればいいのか?また、父娘、兄妹といったオスとメスの親族が同居する場合、近親交配の問題を効果的に回避するにはどうすればよいのだろうか。その解決策は、狩猟採集民の採餌バンド社会の多くに見られるもので、柔軟で流動的なキャンプ居住と社会的ネットワークである。個人はその時々に最も便利な人を選んで滞在したり、訪問したりすることができる。キャンプ間の寛容と協力により、ヒトは母方、父方の親族、仲間、親類からの助けを得て、両方の世界の最良のものを手に入れた。この「爆発的分裂-融合」社会性のパターン(Marlowe,2004;Foley and Gamble,2009;Macfarlan et al,2014)は、他のすべてのヒト科動物のそれとは、まったく対照的である。

この流動的な相互作用の社会システムの主要な結果と利点は、累積的な文化と言語のためのオープンドアであった。社会的に伝達された情報は、ヒトの社会的景観を容易かつ迅速に移動することができた(Hillら、2011,2014;Walkerら、2011;Gowlettら、2012)。良いアイデア(「ミーム」)は、速く、遠くまで広まる(「バイラル」)」良いアイデア”は、ツール、エンジニアリング、テクノロジーに限らず、社会的な戦術や戦略も含んでいた(例えば、Coward and Grove,2011)。そして、以下に述べるように、このような自己選択的な相互作用の複雑なマトリックスは、人間の認知、行動、文化を代表する様々な文脈で、様々なメカニズムによって、社会的選択がその暴走効果を発揮するための絶好の機会を提供している。

社会的淘汰の心理的メカニズム

選択的アリーナは、社会的淘汰が個体間の包括的適応度の変動を媒介する特定の文脈を表している。これらの文脈における社会的選択の主要な心理的メカニズムは、認知的および感情的なものである。したがって、ある個体が社会的淘汰のもとで最も恩恵を受けるのは、次のような場合である。

  • (1)集団内の人全員を個別に認識することができる。
  • (2)集団内で相互作用するすべての個人間の血縁、友情、性愛の関係を見分けることができる。
  • (3)自分自身の生涯包括的な適応度を最大限に高めるために、交流する個々の人間をどのように操作し、協力し、あるいは競争させればよいかを、意識的あるいは無意識的に図にすることができる。
  • (4)自分自身の包括的フィットネスを最大化するための戦略や能力に関する精神的な視点を持つことができることから、自分に対するこれらの可能な行動に対して他の個人がどのように反応することが期待されるかを意識的または無意識的に識別し推論すること。

したがって、グループ内の他の各個人は、焦点となる個人に対して何らかの潜在的な包括的適応度の価値を持っており、それは利益を提供したり、コストを課したり、行動のコントロールを奪うことに成功することで最大化される可能性がある。この潜在的な価値を実現する能力は、情報の非対称性、物理的・知的パワー、同盟関係、レバレッジ(武力で奪うことができない資源やサービスの支配力:Strassmann and Queller,2010;Watts,2010;Bissonnette et al.)個人はまた、この複雑な多次元的な社会的相互作用の網とその精神的表象の中で、自分自身の能力と包括的な適応度を高めるための最善の戦略を知ることから多大な利益を得ることができるだろう。

上記の4つのステップを経て最も効果的に包括的なフィットネスを最大化できるようになるための認知的課題は、50人から150人といった妥当な規模の拡大した人間集団の場合、無限に広がり、ほとんど想像を絶する複雑さである。その結果、人間の社会的認知・感情的能力の進化に伴う社会的選択とその反応は、実質的に無制限に進行し、脳の大きさとモジュールの特殊化に現れる人間の神経計算能力によってのみ制約され、以下に詳細に述べるように、複数の形態の暴走する社会的選択によって推進され得るのだ。

社会的淘汰の心理的メカニズムは、人間のペアやより大きなセットが相互作用する、多種多様な特定の文脈、つまりアリーナに適用することができる。これらのアリーナは、認知的・文化的形質の進化を加速させるさまざまな形態の社会的淘汰の暴走と、その結果もたらされる驚くべき適応の組合せを明確にすることができる。

社会的淘汰の場

人間の社会的淘汰のアリーナは、アレグザンダー(1989;1990)のモデルの広範な傘の下で人間の社会的進化の暴走に寄与する人間同士の相互作用の異なる文脈を例証している。これらのアリーナは以前にも議論されたことがあるが、一緒に統合されたことはなく、パン属と共通の祖先から分岐して以来、ヒトがどのように進化してきたかという枠組みで検討されたことはない。暴走淘汰の「暴走」成分は、正のフィードバックを通じて、ヒトの認知・社会進化の驚異的な速さを説明するのに役立つので、特に重要である。

社会的選択のアリーナは、ヒトを特徴づける脳の強化や、より複雑な社会的認知・情動をもたらす社会的相互作用のメカニズムを示すのに役立つ。これらのアリーナは、性、年齢、グループの数、性質によって並べられた、人間の相互作用のペアまたはより大きなセットを表し、それらは暴走効果を伴うと仮定されてきた。特に重要な問題は、初期人類の流動的な集団において、暴走した社会選択がどのように働くと予想されるかである。社会的能力の向上が、個体の高い包括適応度、集団の生存と増殖の強化にどのように反映されるか、また世代間の進化力学の観点から、この問題を考えている。

第一のアリーナ場軍拡競争

最も一般的には、世代内における社会的選択の暴走は、社会的競争、社会的協力、社会的選択のいずれかによって引き起こされることがある。ここで説明する社会的選択の最初の場は、グループ内での直接的、対称的、非対称的な軍拡競争である。これは、2人以上の個体が何らかの適応度に関連した争いを行い、社会的スキル(社会的「武器」)に優れた個体が勝利する、というものである。このような競争は古典的な軍拡競争を意味し、選択的な原因が持続的で自己強化的であるため、選択圧は世代を超えて自己触媒的に作用する。軍拡競争は通常、物理的な観点から考えられており、何世代にもわたって、軍備のコストや他の適応度の構成要素とのトレードオフによって制限されるようになる。この限界は、長期的には、神経組織のコストが高いため、脳の大きさにも当てはまるかもしれない。しかし、心理学的な軍拡競争そのものは、「ソフトウェア」である神経組織に支配されており、原理的には無限に複雑化し、学習と文化の蓄積を伴うため、そのような制約を受けることはないはずだ。ヒトの場合、脳が大きくなると同時に「社会化」(社会的認知に特化)し、物質的文化は遅れて進化した(Geary,2005;Gowlett et al.

心理的な軍拡競争の例としては、他者の感情や意図を読み取る能力の向上、メタ認知や心の理論(「私は相手が私が考えていると思う」等)の水準、認知能力を示すことで地位を得る能力(後述するように互恵関係においてパートナーを得る)、紛争において戦略的に敵を「出し抜く」スキル(例えば、Birne and Whiten,1988;Dunbar,2014)などが考えられるだろう。また、社会的武器の武器には、幅広い認知的・感情的表現型が含まれ、その表現が世代内外で相互に選択され、主に行為者の包括的適応度の利益のために、他の個体がより多く、より頻繁に行動するよう動機付けるという一般的文脈で、表現される。多くの研究が社会的選択と知能の文脈で共進化的軍拡競争を検証し(例えば、McNallyら、2012;dos Santos and West、2018;Coen、2019)、そうした軍拡競争がより高いレベルの知能、協力、社会の複雑さを促進するという結論を支持している。実際、ダーウィン(1871年、97頁)が指摘したように、「部族と部族の競争から生じる自然淘汰は、好ましい条件の下では、人間を高い地位に引き上げるのに十分であっただろう」のである。

男性の場合、心理的な軍拡競争は、男性が肉体的に互角で、単純な筋肉の優劣では競争の結果を決められないような場合に最も顕著になるはずだ。女性の場合は、味方(友人)や社会的支援を得るために、社会的地位や能力を操作するなどの間接的な(非物理的)攻撃を伴うことが一般的であろう。また、男性にとっても有用な味方を得るための競争は非常に重要であったと思われる。

精神的な軍拡競争は、ダーウィン(1871)の雄同士の競争による性淘汰に相当する心理社会的なものである。このような単純な1対1の心理的軍拡競争は、人間集団の流動性や血縁構造的・互恵構造的な組織を考えると、1対複数、複数対複数の相互作用に容易に拡大するはずだ。実際、人間集団の高い流動性と組織の複雑さは、部分的には、このような軍拡競争の最終産物でもあると思われる。このような相互作用の「倍数」は、おそらく何らかの同盟者であり、心理的・物理的な力を合わせて、他者を犠牲にして自分たちの包括的なフィットネスをよりよく向上させることができるのだろう。しかし、ひとたび競争的な二人組が拡大すると、その力学は必然的に変化する。実際、競合する個体のペアは、ある領域では味方であり、他の領域では敵対することもある。どのようにしてそうなったかは、次の選択的アリーナの問題である。

第2アリーナ パートナーの選択

社会的選択の第二の舞台は、協力的形質の文脈におけるパートナー選択であり、様々な概念的・数学的モデルの下で選択-形質共進化を暴走させることができる(例えば、Nesse,2007,2010;Debove et al.、2015)。ここでいう「パートナー」とは、特に相互主義や互恵主義、時には血縁関係などを介して生じる様々な利益により、比較的長い期間にわたって優先的に交流する社会的パートナーのことである。古典的な性選択による交際相手の選択が、ある個体による他者への魅力的な表示によって推進されるのと同様に、社会的パートナーの選択は魅力的な社会的表示によって推進される。通常、誠実さ、信頼性、協調的文化・宗教信念などの向社会的特質の実証、相対的に必要または利益が見込まれるときの社会・情報・物質的援助による寛大さが関係している(Nesse 2007,2010)。ここには、社会的選択と古典的なフィッシャー型暴走選択(通常、少数の「トップランク」の個体の選択を伴う)、および「相補的」交尾選択(免疫系の遺伝子適応度など)の間に、興味深い類似点がある。したがって、例えば、社会的選択は、「最高の」パートナー(すなわち、ある領域で高度な社会的知性や技能を持つ個体)を選ぶことと、相互依存的な相互関係が一定の努力と注意を要求し、多くの関係に効果的に関与する能力を制限する場合でも、その関係にコミットし続け、集中する個体を選ぶことの間のトレードオフを伴うかもしれない。後者の関係は、ダイアドのメンバー間の異なる社会的(およびその他の)能力の相補性によって促進されるはずであり、それによって両者にもたらされる利益が増加する。

社会的パートナーとは、もちろん、従来は「友人」とみなされていたもので、進化論的には、関係を継続することで長期的に包括的な適性利益が得られる味方のことである。パートナーシップは、男女の二人組の組み合わせでもよいし、複数のパートナー選択イベントを通じて統合された大きなグループを含み、複雑な社会ネットワークにおいて他のそのようなグループと融合し、重なり合うこともある。様々な文脈でのパートナーの選択は、関与するプロセスの競争的性質を高めることができる複雑なダイナミクスを持つ、パートナーのための「市場」を生み出すこともできる(Barclay,2016;Eisenbruch and Roney,2017)。Smith and Apicella(2020)は、ハズダの狩猟採集民において、寛大さや採食能力を含む形質に対するパートナー選択が、どのようにキャンプメイトの選好を媒介するのかについて述べている。

ヒトは寿命が長いため、特に能力、知識、資源を補完し合う社会的パートナーシップは、原理的に包括的なフィットネスに非常に有益である(Nesse,2007,2010)。ヒトの場合、集団とそのリーダーの特性に基づく連合集団への参加に関する選択も顕著に重要であり(Boyd and Richerson,2009)、以下に詳しく述べるように、それ自体が集団対集団の軍拡競争と相乗効果を持つ可能性がある。

パートナー選びは軍拡競争と同様に、社会的に選択された形質の暴走進化をもたらす可能性がある。このプロセスでは、選択された形質の発現と形質の選択は、世代を超えて互いに正の遺伝的関連性を持つようになり(Sachs et al. 2004)、両者の頻度が急速に増加する。このプロセスの文化的アナログは、遺伝的変化を必要としない文化的に継承された関連パターンを導くこともできるが、そのような変化自体が遺伝的変化と遺伝子-文化共進化のための選択を課すことができる(Richerson and Boyd,2005;Lotem et al.、2017)。

Nesse(2007,2010)は、暴走したパートナー選択が、心の理論、極端な形の協力、道徳の能力、自分の評判を築き、守ることの重要性、最近の人類種全体の自己家畜化など、人間特有の形質や精巧化した人間における一揃いを促進した可能性について述べている。最も一般的には、パートナー選び、リーダーや集団の選び方によって、他の個人や集団の社会的に重要な資質を識別する能力がますます細かくなり、他の選択肢と比較して、それらと相互交流することが包括的なフィットネスの向上につながるかどうか、またどの程度つながるかという観点から、より細かい能力が選ばれるはずだ。ヒト(と、おそらくイルカ)では、入れ子構造の階層にあるグループ間の三者間相互作用の文脈で、協力の複雑さ(と、同盟の交渉に必要な知能)が劇的に増加した(Connor,2007;Gerber et al.)リスクとリターンの比率と選択肢(および潜在的な結果)の数は、おそらく知性を高める選択に関して重要であり、これらは、相互作用する主体(個人、グループ、グループ内のグループなど)の入れ子構造の階層と関連する潜在的な同盟のレベルの数が拡大すると劇的に増加する。そのため、この社会的淘汰の場では、人格、真実性、道徳性、社会的能力を判断する能力が著しく向上し、また、たとえそれが、代替的で比較的利己的、かつ利己的な手段によって包括的フィットネスを最大化する能力と対立することがあっても、この種の特性を表示し、伝達する能力が向上するはずだ。

第三のアリーナ 交尾の選択

社会的選択の第三の領域である人間の配偶者選択は、もちろん、もともとダーウィン(1871)によって形式化されたものである。この領域は、パートナー選択の一部であり、独自の領域を保証するほど特別で独特なものである。性淘汰による古典的なフィッシャー的交尾選択(Fisher,1930;Lande,1981;Kirkpatrick,1982)は、一方の性(動物では通常メス)が他方の性(通常オス)の1つまたは複数の適応度に関連する形質を選択することによって、世代を超えて、その形質に対する選択の強さ(通常はメス)と形質の発現レベルの高さ(通常はオス)の間に正の遺伝的相関関係が生じるプロセスを含んでいる-暴走プロセスは、形質が非常に発達して適合度の他の要素(通常は生存)の観点から強いコストが発生したときにのみ停止する。このダイナミズムが、少なくとも部分的には、ヒト以外の多くの動物群に見られる、性的に選択された交尾選択関連形質の急速な進化と高い多様性の原因となっているようだ(Arnold,1983)。

ヒトの交配システムはフィッシュマンシップのパラダイムから大きく乖離しており、(a)オスと同様にメスも異性に選ばれる可能性のある「美」の形態を示す、(b)交尾選択は多かれ少なかれ共同的かつ相互的で、両性が何らかの基準に基づいて相手を選ぶ(ただし選択に対する社会的制約がしばしばある)、(c)交尾選択は比較的長期にわたるペア結合を生み出し、子孫の育成に相互貢献する(例えば。…..)という点で、フィッシュマンのパラダイムを凌駕してきた。Miller,2000;Buss and Schmitt,2019;Geary,2021)。

人間の交尾選択については、第2の場での主な考察は、具体的には、オスとメスがそれぞれ何らかの基準でもう一方の性の個体を選択する状況に適用される。このように、個体は社会的に選択された形質(例えば、知性、賢さ、ユーモア、会話能力、優しさ、様々な社会的スキル)を示すように、また、他の人のそうした形質が重なり合ったいくつかの星座を選ぶように選択されている(Etcoff,1999;Miller,2000)。交配、繁殖、扶養、子育てに適した異性のパートナーを選ぶことは、同性の友人を作って維持することよりもはるかに困難な作業であり、それゆえ、より強い社会的選択的フィルターを示すはずだ。したがって、ペアで結ばれたオスとメスは、友人よりもはるかに親密で、認知的に複雑で、適性に有利な方法で、相手の心理をうまくナビゲートできるように選択されるのだ。実際、Dunbar and Shultz(2007)による比較分析では、肉食動物、偶蹄類、コウモリの間では、相対的に大きな脳サイズがペア結合と関連しており、霊長類ではさらに広範な複雑で持続的な社会関係(大きな集団サイズとも)と関連していることがわかっている。ヒトは、相対的な脳の大きさと行動の協調性に対する社会的選択と結合効果の極限を表しているように見える。特に、両性の最適な交配・子育て戦略が部分的に乖離しており、その結果生じる包括的適応度の利益の合流と衝突が複雑に混在していることを考えると、このような極限を表しているように見える。

例えば、メスが優しくて人道的オスを選び、その遺伝子を持つオスが選択され、その遺伝子は世代を超えて関連し、頻度が上昇する。このような性社会的選択において、例えばクジャクの大きすぎる電車を捕食するような自然選択と同等の進化的なブレーキがかかるかどうかはまだ不明である。そのような「ブレーキ」の可能性としては、選択の過剰発現(交尾相手にふさわしい個体がいない、あるいは少ないと判断されるような場合)、あるいは向社会的、利他的、子育て関連の形質が、全体としての包括適応度の最大化という文脈で不適応となる程度に発現することなどが考えられるだろう。

第4のアリーナ 養育者-子孫の選択とシグナル伝達

社会的シグナルとその選択の暴走共進化には、協力相手や雌雄ペアだけでなく、養育者、特に母親、同父母、父親と相互作用する子どもも含まれる(West-Eberhard 2003,467頁、Hrdy、2013)。このメカニズムにより、子どもは皮下脂肪が多い、よく泣く、微笑む、目を合わせるなどの養育者との社会的相互作用(Hrdyの用語では「他者への配慮」)のシグナルを出すことで、自分の表現型や遺伝子の「質」(包括適応度)を示すとともに、摂食や社会情動認知・学習を高める関わり方の増加を促すという利益を得ることができる。このようなシグナルは、主に子孫の価値を率直に示すものであると予想されるが、シグナルとレシーバの相互作用の他のモデルと同様に、レシーバによるキューの識別能力の向上を強化しうる操作的要素(West-Eberhard,2003)を含む可能性がある。したがって、社会的淘汰と進化は、(より価値の高い子供に報酬を与え、価値の低い子供への投資を減らし、誠実なシグナルと不正なシグナルを見分けるために)子供の合図に対する母親、両親、父親の感受性を高め、子供の適性と勧誘の成功を高めるはずだ。他のシグナル選択システムについては、遺伝的・文化的相関と自己強化型暴走プロセスによる共進化の結果である(West-Eberhard,2003)。

養育者と子孫の間の暴走的な社会的選択は、同父母および父母のケアの増加、出産間隔の短縮と高い繁殖率、(生産と飼育に費用がかかる)大脳の子孫、および身体的アルトリシティと組み合わせた神経の早さと可塑性に向かって進化する人間の生活史の不可欠の構成要素を表す(Alexander、1990;Hrdy 2009;Piantadosi and Kidd、2016;Sherwood and Gómez-Robles,2017)。神経的な早熟さは、今度は社会的な早熟さと、大きく向上した人間の社会的・感情的認知の進化の一部を形成し、その獲得は本質的に発達的で、伸長した人間の幼年期と青年期を中心に行われる(Bogin,1990;Flinn et al,2011;Ponzi et al,2020)。この選択的な場は、乳児死亡率が長い間、ヒトのフィットネスのばらつきのかなりの部分を占めてきたことを考えると特に重要で、そのような死亡率は、効果的な子作りの勧誘、母親の栄養と乳児ケアへの両親の貢献、父親による食料供給の増強、正当な理由がある母親に対する集団内のより広い社会的支援など、社会的に重要な様々な方法で減らすことができる。例えば、多くの人間集団において、母親の認知能力が高いほど子どもの死亡率が低いという強い正の関連があるという証拠がある(例えば、Sandifordら、1997;Piantadosi and Kidd、2016)。

第五のアリーナ 文化的特質と社会文化的学習

集団内社会選択の最後のアリーナは文化であり、道具、習慣、宗教、芸術、信念を支える、人間が創造した物質と情報に基づく環境の側面である(Flinn and Alexander,1982)。人間の表現型はすべて、遺伝子と環境、特に文化的・社会的環境との相互作用から生まれるが、文化は垂直的(遺伝子やダーウィン1871が指摘した言語のように)にも水平的(ミームのように)にも伝達可能で、水平伝達は非常に速いペースで進む可能性があるという点で特別なものである。そのため、人間の形質は「遺伝子-文化共進化」(遺伝子に基づく人間の表現型と環境の文化的側面の相互作用;Laland and Seed,2021)により進化し、一般的には、異なる文化的表現型を人間が差をつけて採用し永続させ、文化が選択の原因物質として作用することによって進化しうる(Whiten et al.)

文化的変化は暴走プロセスのもとで進行し、文化的複雑さと洗練性(「形質」)の増加は、特に若い個体による社会文化学習の強化と文化的行動(「選択」)のより効果的な採用を選択する環境を生み出し、暴走共進化につながる(例えば、Alexander,1979;Flinn and Alexander,2007;Boyd and Richerson,2009;Rendell et al.,2011;Legare and Nielsen,2015;Legare,2017;Lotem et al.,2017;Muthukrishna et al.,2018;Markov and Markov,2020)。このプロセスは、文化的変化の「軍拡競争」要素と相まって、人間の社会環境をこれほど複雑化させた、最近の加速する人間の文化的変化の推進に特に効果的であった可能性がある。このように、人類の文化的変化の累積的な性質を考えると、この社会的選択の場は、他の4つの場と比較して、時間の経過とともに、人類の進化にますます強い影響を及ぼすはずである(Birch and Heyes,2021;cf. Wadley,2021)。

最後のアリーナ グループ間競争

集団は、家族、バンド、村、部族、民族、言語、文化的集団などさまざまな言葉で定義され、その規模はさまざまで、それぞれが「彼ら」に対して「私たち」という概念を抱いている。このような集団の内部では、社会的淘汰や競争が広範に起こる一方で、その進化は、他の集団との競争的相互作用の文脈において集団を弱める人口動態的、生態的、反協力的効果によって制約されるはずである(Lahti and Weinstein 2005)。ダーウィン(1871)が人間の「部族」間の競争という観点から、またアレグザンダーが特に権力の不均衡の暴走という観点から述べたように、社会的選択の最後の、より高いレベルの場が集団間で作用している。特に、Alexanderは、部族間の対立が部族内の協力と道徳を選択するというDarwin(1871)の見解から、人間の社会進化は、その大部分が集団対集団の競争によって推進され、外部の脅威に対抗する手段として、集団内の協力強化が選択されたと仮定する(Alexander、1979,1987,1990,2006)。アレグザンダーのバランス/アンバランス・オブ・パワー・モデルは、認知と文化を武器とする軍拡競争の一形態であり、より大きく、より協力的な集団を選択し、より優れた方法で競争するようになるが、集団サイズが大きくなると、集団内の変動や対立を悪化させ、勝利による利益を希釈する可能性もある。このような集団間の対立は、現存するいくつかの人間社会(例えば、Berndt,1964;Chagnon,1977;Macfarlan et al,2014)に現在見られるように、ヒト科動物で小規模に発生し(実際,一般的なチンパンジーの「戦争」を彷彿とさせるものと思われる),集団規模の増大に伴ってエスカレートしてきたはずだ。

アレクサンダーのモデルを支持する最も有力な証拠は、人類の歴史が、かなりの部分で、文化、言語、そして最終的には遺伝子によって定義された集団に基づく人類の戦争の歴史であるという観察であろう(Bowles,2009;Turchin et al,2013;Bauer et al.)しかし、戦争は、人間の集団間競争の最も極端で明白かつ効果的な形態を表しているにすぎないかもしれない。なぜなら、人間は、家族から国家に至るあらゆるレベルの流動的で動的な集団において、生物学的な血縁関係、拡散した長期的祖先の民族的マーカー、主にまたは純粋に心理的な血縁関係によって表される文化差に基づいて競争し、競争に協力する(Jones 2003)。また、集団は、補完的な技能セットや関心に基づいて形成されることもある。このように、人間の集団が流動的で、時空を超えて同盟関係を移動させることは、例外ではなく普遍的なことであり、先史時代に失われたヒト科動物の初期の進化と、現代の歴史的人類の最近の進化、そしてその間にあるすべての地点をつなぐものかもしれない。

ここで説明した6つの社会的淘汰の場は、それぞれ任意の程度の遺伝性があれば、集合的に「人間を人間たらしめる」心理的形質と能力の集合の社会的進化を生み出す(表1)。これらの表現型のセットは、人間が作り出した非常に幅広い心理的・社会的特性を包含していることだ。その多くは、領域を超えて強化され(例えば、パートナー選びや集団間の軍拡競争における誠実さや道徳性)、領域を超えて伝達可能で(例えば、介護者の選択、パートナー選び、交際相手の選択におけるより細かい社会的差別)、または補完的に(例えば、他の個人と妥協し、導き、説得し、コントロールする能力)期待できるものなのである。これらの相互作用する社会的選択の場の効果は、Laland and Seed(2021)が強調する「認知の相互に強化する側面間の動的フィードバック」を反映し、人間の認知の独自性は「形質の相互作用とフィードバック」から生じ、顕著な形質は複雑な社会文化ランドスケープの文脈で正対して進化する(Deanら、2013;Whiten,2018;Lombard and Högberg,2021;Spikinsら、2021年も参照されたし)。このように、暴走した社会的選択と進化は、現代人がチンパンジーの祖先からどのように心理的に進化したかを原理的に説明するのに役立つ幅、力、範囲を示しているように思われる。

表1 ヒトの社会的淘汰と進化の6つの異なる領域で選択されたと仮定される表現型と能力。

考察

1871年にダーウィンが人類の起源について初めて明確な仮説を立てて以来、最初のヒト科動物、そして現代人を生み出した選択圧を明らかにすることは、永遠の課題となっている。広い視点から見れば、大きな社会脳、複雑な協力・競争関係、精巧な文化など、人類の最も優れた特徴は、それ自体、その進化を導いた選択圧を反映しているはずだというのは理に適っている。暴走する社会的選択の論理は、集団内・集団間の多様な軍拡競争や、味方・仲間・養育者との子孫に関わる選択特性共進化的・動態的相互作用を通じて、人間が自らの主要な選択圧を生み出し、それを利用するようになったことを示唆している。ここで提示した仮説によれば、これらの社会的淘汰の場のそれぞれが、人間の社会性と文化の異なる相互作用の次元の進化を促し、それらが融合して、今日の私たちの世界に住む人間を創り出したということになる(図1)。この仮説は、アロペアレントケア(Hrdy,2009;van Schaik and Burkart,2010)や自殖(Wrangham,2019)など、人類の進化に重要であると仮定される他の選択圧に基づくものと決して相容れないが、現代人がいかに、なぜ進化したかの主要因となり得る暴走社会選択の重要性を強調するものである。

図1 ヒトの暴走社会淘汰の、6つのアリーナ(5つのグループ内、1つのグループ間)。各領域で選択された具体的な表現型の詳細については、表1を参照。

ヒトの淘汰の歴史をたどるには、ある部分は進化論理学、ある部分は生態学、ある部分は心理学と神経科学、ある部分は人類学、そしてある部分は系統学と考古学的遺跡からの証拠に基づくものでなければならない。ここでは、ホモとパンの系統の最初の分岐というパズルの永続的な部分について、ホミニンの分岐進化は、比較的低い密度で暮らす小さな脳(すなわち400cc)の猿において、流動性、連結性、耐性、特に小さな社会集団内および集団間の局所的協力が高まるような生態的条件によって「開始された」という仮説で対処している。当初、このような協力関係は高度でも複雑でもなく、より大きな脳を必要としなかった。しかし、やがてより大きく複雑な脳の進化(例えば、食品の調理、よりエネルギー密度の高い食品の使用)を可能にする条件が整い、文化の最初の発現が見られるようになると、初期の人類は、人口密度の増加、脳の大きさ、競争と協力の強化、文化の蓄積、戦略的社会的選択など、上述の暴走する社会選択の複数のメカニズムを総合的に包含する社会・環境への参入態勢に入ったはずであった。

ダーウィン(1871)が提唱した、類人猿からヒトへの「無感覚的段階的進化」に対する理解を深めるには、検証可能な予測を行う、明確で具体的な仮説が必要である。実際、社会的淘汰の暴走モデルに対する第一の批判は、それが関与する具体的なプロセスという点で、具体的な経験的裏付けを欠いていることである。しかし、ここで述べた仮説の基盤となるメカニズム、特に味方、仲間、子孫-養育者間の選択特性共進化に関するものは、現存のヒト集団で評価可能であり、比較的単純な霊長類の同盟による生態学的利益は、最も関連する分類群を用いて野外集団で評価可能である。特に、人類進化における社会的選択に関してここで述べた仮説を実証的に評価するには、因果的な正帰還サイクルにおいて提案された各プロセスやリンクが機能しているという証拠を、特に小規模な人類社会で検証する必要がある。したがって、どのような場であれ、暴走する社会的選択を支える世代内プロセスが人間社会では発生しないか、発生したとしても包括的フィットネスの変動に影響を与えないという確かな発見があれば、仮説は反証されることになるだろう。神経学と神経内分泌学は、社会的競争のメカニズム(Dunbar and Shultz,2007;Rilling,2014;Shultz and Dunbar,2014)、および脳の進化の変遷(Sherwood et al,2008;Sherwood and Gómez-Robles,2017;Stout and Hecht,2017;Bruner,2021)について顕著な証拠となるかもしれない。人類進化の広範な範囲のあらゆる分析に固有の課題は困難であるが、私たちという種が何であり、どのように生まれたのかについての理解を深めるという知的報酬は、依然として深遠なものである。

著者の貢献

記載されたすべての著者は、この論文に実質的、直接的、かつ知的な貢献をし、その出版を承認した。

資金提供

本研究は、ベイラー大学人類学科およびカナダ自然科学・工学研究評議会、ディスカバリーグラント2019-04208から資金提供を受けた。

利益相反

著者らは、本研究が潜在的な利益相反と解釈される商業的または金銭的関係がない状態で実施されたことを宣言する

出版社からのコメント:本論文で表明されたすべての主張は、あくまで著者のものであり、必ずしも所属組織のもの、あるいは出版社、編集者、査読者のものを代表するものではない。この記事で評価される可能性のある製品、またはそのメーカーによる主張は、出版社によって保証または支持されるものではない。

著作権©2022 Crespi,Flinn and Summers. この記事は、クリエイティブ・コモンズ表示ライセンス(CC BY)の条件の下で配布されるオープンアクセス記事である。原著者および著作権者のクレジットを表示し、本誌の原著を引用することを条件に、他のフォーラムでの使用、配布、複製を許可する。本規約に従わない使用、配布、複製は認められない。

この記事が役に立ったら「いいね」をお願いします。
いいね記事一覧はこちら

備考:機械翻訳に伴う誤訳・文章省略があります。
下線、太字強調、改行、注釈や画像の挿入、代替リンク共有などの編集を行っています。
使用翻訳ソフト:DeepL,ChatGPT /文字起こしソフト:Otter 
alzhacker.com をフォロー