生態系の反脆弱性：完全性と回復力を超えて
Ecosystem antifragility: beyond integrity and resilience

図3　赤はアメフラシのUS-Me1サイトの座標に対応する1km2ピクセルの正規化NDVI時系列（月次サンプリング）である。

青字は、Cabezas and collaboratorsアルゴリズム（https://github.com/csunlab/fisher-information）を用いたFisherの情報の対応値。

一方、フィッシャー情報の回復は、Filotas and co-workers(Filotas et al., 2014)が生態系レジリエンスを「生態系が元の機能と構造を維持する能力を失う前に吸収できる変化の量」と理解する方法と関連しているかもしれない。攪乱の後、著者らは、回復力のあるシステムは、その初期の構造、機能、フィードバック、言い換えれば、その完全性を回復する能力を持つと主張している。

一方、生態系の回復力を確保するためには、フィッシャー情報の基準は必要だが十分ではないようだ。例えば、Schmellerら（2018)が提案した、Aronsonのvital ecologicalattributes（Aronson & Le Floc’h, 1996)の現代版とも言えるような必須変数が、攪乱後に以前の値に戻ることを期待すべきである。Dutrieux (2016)は、キャノピーバイオマスの情報を提供する波長770～900nmの近赤外（NIR）に相当するTMとETM+のB4バンドと、キャノピー水分量の情報を提供する波長1550～1750nmの短波長赤外（SWIR1）に相当するB5バンドの信号を一つの指標に統合した：

NDMI=nir-sw ir1nir+sw ir1　(9)

裸地や薄い林冠の場合はNDMI値が低く、厚く完全に発達した林冠の場合は値が大きくなると予想される。(Wilson & Sader, 2002)。

筆者は以下のようなハーモニックモデルを作成し、外乱前後の値を比較した：

yt=αi+∑13γisin(2πjtf+δj)+εt　(10)

ここで、ある時刻tにおける従属変数yは、切片αi、季節性を表す異なる周波数の調和成分の和、誤差εtの和として表される。このモデルでは、jは調和次数に対応し、1つは年周期、γjとδjはそれぞれ調和次数jの振幅と位相に対応し、fは時系列の既知の周波数（すなわち、年あたりの観測数）である。

その後、各スペクトルバンドと各時系列観測について、対応するマッチングモデルを用いて新しい値を推定し、以下の式でユークリッド距離を算出することができる：

Dt=∑i=1k(y^それが-yそれが)2————　(11)

そして、アマゾン流域の再生林から採取した3,596のLandsat時系列データのスペクトル回復時間に適用し、スペクトル特性の回復時間（スペクトル回復力）と呼ぶ推定値を作成した。その結果、攪乱された森林がスペクトル特性を回復するには、平均で約7.8年、大きなばらつき（SD = 5.3）があることがわかった。

今、私たちは、(a)状態（必須/重要）変数とそのフィッシャー情報の両方の初期値と最終値の間の距離、(b)これらの回復が起こるべき時間スケールの閾値を決定する方法という新しい問題を持っている。原理的には、(a)は生態学的完全性の測定から決定できると考えているが、現時点では未解決の研究課題であるため、ここでは扱わない。(b)については、この回復時間は現在の生態系の状態を示すものであり、グローバルな安定性の尺度としてではないこと、すなわち、別のアトラクターが存在する場合であることを忘れてはならない。

別の考え方では、Sidleと共同研究者（Sidle et al., 2013)は、生態系がどのような状況で回復力、ティッピングポイント、またはエピソード的なリセットを示すかを確認することに焦点を当てている。彼らは、生態系の回復力は生態学的な観点から生まれたが、最新の議論では、動的システムの特性が撹乱後に元の状態に戻らない可能性があることが認められている地球物理学的な文脈が取り入れられていると指摘している（Dakos et al., s18、Gough et al., h17、Langdon et al., n16、Ravindran. 2016、Moor. 2018、Stefen et al., n18）。ティッピングポイントとして知られるこの現象は、一般に、慢性的な（典型的には人為的な、しかし時には自然な）変化が生態系を閾値まで押し上げ、恒久的な形であってもプロセスや機能の崩壊を引き起こす場合に発生する。生態系のリセットは、エピソード的な自然災害が、ほとんどあるいは全く警告なしに閾値を破り、その結果、環境特性や生態系の機能が長期的に変化したときに起こる。特に興味深いのは、地球生物圏をシステム全体として捉え、現在の惑星危機の下で起こりうる軌道を研究したSteffenら（2018)の研究である。特に、彼らは、自己強化型フィードバックが、最終的に地球の生物圏システムを惑星の閾値に押し上げ、それを超えると、完新世の温度体制（パリ協定で定められた産業革命前の条件）付近での気候安定化を妨げる可能性があるリスクを探っている。最悪の場合、人類の排出量を減らしても、地球は「温室効果ガス」経路の継続的な温暖化軌道に追い込まれる可能性がある。

レビューした他の論文と同様に、Sidle et al.（2013)は、Equihua et al.（2014)で言及した「システムが回復力があると見なされる場合、それは一般的に特定の境界内に、おそらく最適な運用ポイントに近い状態で残っていると認識される」と述べている。そこで著者らは、「境界のある生態系」の下の変数はどれにすべきか、生態系をレジリエントとみなすための値の範囲をどう決めるか、という問題を改めて設定している。さらに言えば、生態系の摂動が起きてから、レジリエンス変数がその境界限界に戻るまでにどれくらいの時間をかけるべきか。原理的には、生態系の自然な特性時間スケールと同じオーダーであるべきだと考えている。しかし、繰り返しになるが、生態系の任意の状態変数に対する特性時間スケールの測定は、未解決の問題なのである。主な問題は、ほとんどの場合、問題の変数の力学的モデルを持たず、時系列のみであることである。Abe et al. (2005)では、Wigner関数を用いて、システムが最適な表現に到達する特別な時間スケールが存在するかどうかを探っている。観察された複数の時系列について、彼らは様々な異なる時間領域をカバーするエントロピー値を対比した。その結果、自然特性時間では、エントロピーが最小になる可能性が高く、時間-周波数空間における不確実性が最小であることを示唆することがわかった。別の選択肢として、システムの記憶がゼロになる傾向のあるτ0時間を考えることができるかもしれない。これは、C（τ）自己相関関数が横軸を横切るτ時間絶対値で定義される（Fossion et al.）しかし、完全な動的考察において、生態系の回復力にとって、時間を戻すことはそれほど重要ではないことをもう一度覚えておいてほしい。

複雑性の視点

Filotas and co-workers review article(Filotas et al., 2014)は、複雑性についての驚くべき紹介をしている。著者らは、複雑性を8つの特徴に分解し、それらを森林の新しい物語に関連付けることで、生態系の回復力と完全性との興味深い関連性を示している。一般的に、システムが複雑であるのは、十分な数の構成要素があり、十分な相互作用がある場合、または観察者の時間スケールに匹敵する速度で変化する場合、そしてほとんどの場合、その両方であると言われている。システムとしての森林と森林管理は、複雑さの勾配において高い位置を占めていることは確かである。

著者は森林に焦点を当てているが、明らかに、彼らが説明することはあらゆる種類の生態系に当てはまる。しかし、森林は広範囲かつ集中的に管理されており、また人間のシステムと深く結びついているため、良いモデルであると言えるだろう。このアプローチは、森林科学者や森林管理者が、森林を社会生態学的統合システムとして概念化し、複雑な適応システムとして森林を管理する方法の具体例を示すのに役立つだろう。

森林とは何かという定義には、少なくとも800以上の異なるものがある。その中には、同じ国で異なる目的やスケールで同時に使用されているものもある（Lund, 2006)。これは、緯度、気候パターン、土壌特性、人間との相互作用などの要因によって、森林の種類が大きく異なることが一因である。また、誰が森林を定義するかによっても異なる。経済学者が森林学者や農家に対して、それぞれの関心事に応じて、まったく異なる方法で森林を説明することができる。最も広く使われている定義のひとつはFAO（1998)によるもので、森林を「面積が0.5 ha以上、樹冠率が10%以上で、農業やその他の特定の非森林利用が主でない土地の一部」と定義している。若い森林や気候的要因で樹木の成長が抑制されている地域では、樹冠率の要件を満たしながら、その場で少なくとも5mの高さに達することができる樹木であることが望ましい。一般に、森林の定義は2つの異なる視点に基づいている。一つは、最小面積被覆、最小樹高、最小樹冠サイズなどの定量的な被覆/密度変数に関連するものである。もう一つは、植林地や農業活動、森林以外の樹木が森林内にあるかなど、その地域の特徴的な空間的特徴に関連するものである（Kleinn, 1991,1992,2001;Lund, 2006;Vidal et al, 2008)。問題は、天然林が著しく劣化したり、プランテーションに取って代わられたりすると、CO2の吸収など不可欠な生態系サービスが失われる可能性があることだ。しかし、多くの定義では、技術的には森林に分類され続けるかもしれない。

このように、生態系の基本的な重要特性である複雑性が、ほとんどの森林の定義には本質的に欠けている。著者らは、複雑系科学が、(1) 不均質性(2) 階層性(3) 自己組織化(4) 開放性(5) 適応(6) 記憶（ホメオスタシス？この8つの特徴は、構成要素の性質にかかわらず複雑系に共通するもので、記事ではそれを「森の言葉」で例示している。複雑系アプローチは、生態系の回復力と適応力を向上させるための理論と応用アプローチの両方にインスピレーションを与えたという結論は、私たちの記事に最も関連するものである。森林は複雑系の代表例であるが（Perry, Oren & Hart, 1994)、森林生態学と森林管理のアプローチは、この分野ではあまり言及されない複雑性を取り入れ始めたばかりである。

生態系の構成要素が空間的にどのように分布しているかという不均質性は、いくつかの観点から重要である。例えば、資源の空間的な分布は、動物の採食に制約を与える。様々な動物の採食パターンは、レビーウォークで記述されるように、多くの時空間スケールを含むことが広く証明されている（Viswanathan et al., 1999;Ramos-Fernández et al., 2004;Miramontes, Boyer & Bartumeus, 2012)。この統計的な振る舞いは、人間の運動パターンにも見られ（Brown, Liebovitch & Glendon, 2007)、複雑な環境における探索戦略の面で進化的に有利であると考えられている（Bartumeus, 2007)。さらに、資源の分布パターンは、種子散布に関連する採食行動を誘発する。これらのパターンは、生態系のダイナミクスにフィードバックされ、時間の経過とともに資源の分布に影響を与える（Boyer & López-Corona, 2009)。この論文では、生態系に対する人間の影響が、空間的不均質性を変化させることで生態系の複雑性を低下させる可能性があることを指摘している。例えば、森林の被覆や居住生物相は、森林内や森林間の栽培方法の強化や標準化によって均質化されてきた。これらのパターンを変えることは、効果的に処理された物質やエネルギーを維持し、地域の生物相を受け入れる景観の能力に大きく影響する。この変化は、ひいてはその完全性を低下させ、レジリエンスの喪失をもたらす。さらに、人新世（Steffen, Crutzen & McNeill, 2007)または技術新世（López-Corona, Ramrez-Carrillo & Magallanes-Guijón, 2019)の文脈において、極端な場合、人間の影響は森林異質性を変更し、歴史的に同等でない新しい生態系パターン（ニッチ構築）と相互作用を生み出す可能性がある（Seastt, Hobbs & Suding, 2008)。

侵略種によって空間的不均質性が変化すると、捕食（Doherty et al., 2015;Rayner et al., 2007)、競争（Harris & Macdonald, 2007)、疾病伝播（Wyatt et al., 2008)、さらなる侵略種の定着促進（Simbloff, 2011)などを介して生物多様性を脅かすことができる。侵略的捕食者による在来種の減少や絶滅は、生態系全体やそれ以上に広がるカスケード効果を生み出すことが報告されている。(Courchamp, Chapuis & Pascal, 2003)。特に、人間が持ち込んだ種に起因する捕食効果は深刻なものとなりうる（Silva-Rodríguez & Sieving, 2011;Doherty et al., 2016)。ラット（Rattus rattus）、ネコ（Felis catus）、イヌ（Canis lupus familiaris）のいずれも、最近の研究により最悪の脅威種と認識されている（Hughes & Macdonald, 2013)。

世界の自然界では、犬が約200種を脅かしており、そのうちのいくつかはIUCNの脅威カテゴリーに含まれているほどだ。同様に、野良猫とアカギツネ（Vulpes vulpes）の捕食プロセスは、オーストラリアの掘削哺乳類種の3分の2を減少または絶滅させた原因として記録されている（Fleming et al., 2014;Woinarski, Burbidge & Harrison, 2015)。掘削哺乳類がいなくなったことで土壌への撹乱が減り、有機物がほとんど土壌に溶け込まず、種子の発芽率が低い貧困な景観になった（Fleming et al., 2014)。アリューシャン列島では、導入されたホッキョクギツネ（Alopex lagopus）による海鳥の捕食により、栄養の投入と土壌の肥沃度が低下し、最終的には植生が草原から矮小低木林へと移行している。

最近の研究（Dannemann, Boyer & Miramontes, 2018)では、レビーウォークと生態系の回復力の間に深い関係があることが示された。この研究では、Dannemanと共同研究者は、レヴィーウォークの本質的なまだ未解明のマルチスケール移動特性を明らかにし、それがどのように集団ダイナミクスの安定性に重要な役割を果たすかを明らかにした。ロトカ-ボルテラモデルを用いて、一般的に拡散するフォレージャーは、脆弱な断片化生息地で絶滅する傾向があり、個体がレヴィーフライトを行っていれば、その集団は劣化した状況に対して回復力を持ち、存在量を最大化することを予測している。

この解析とシミュレーションの結果は、マルチスケール採餌の範囲を個体レベルから集団レベルへと変化させ、保全生物学の幅広い応用に大きな価値を与えるものである。その結果、レヴィフライトは探索と利用のバランスをとり、集団の安定性と回復力に寄与することがわかった。このように、現代の森林管理は、自然の撹乱を模した戦略的な伐採によって、この複雑な特徴（不均質性）を促進し、枯木や生木、そのままの森林のパッチを含むいくつかの構造や生物をそのまま残し、樹種の混在を促進することによって、より適合性が高まっている。これらの方法は、自然生態系や管理された生態系において、生物多様性を利用して収量や回復力を高めるという比較的最近の戦略に似ている（Filotas et al., 2014)。これらの考え方を一般化すると、生態系の完全性と回復力を維持するために、管理システムは最低レベルの生態系の複雑性を維持することを考慮すべきことを示唆する重要な証拠があると考えられる。

もちろん、このことは複雑さをどのように測定するかという新しい課題を提起している。Gershenson & Heylighen (2003)に従って、シャノン情報を用いて複雑さを測定することができる。この情報理論の枠組みでは、新しい情報を得るためには、古い情報が変換される必要がある。また、複雑系の特徴である自己組織化（S）は、秩序の増大（エントロピーの減少）と相関している（Gershenson & Heylighen, 2003)。したがって、もし創発がエントロピーに類似した情報の増加を意味するのであれば、自己組織化は創発と反相関するような形で

S=1-I=1-E (12)

このようにして、次の（Gershenson & Heylighen, 2003;Fernández, Maldonado & Gershenson, 2014)複雑さは、次のように測定することができる。

C=4・E・S (13)

複雑系の視点に立つと、生態系は単純にトップダウンで管理できるようなシステムではない。相互作用が複数の階層的なレベルで行われることを明示的に考慮しなければならない。これは複雑系の一般的な特徴であり、構成要素は階層的に組織化され、異なるレベルの要素が相互作用して、システムを特徴づけるアーキテクチャを形成している。このように、複雑性は、あるスケールで起こる現象は、スケールを超えた相互作用を考慮しなければ理解できないことを主張する。しかし、それは同時に、環境政策、管理、介入をスケールの観点から見直す必要があることも意味している。この点で、Talebは”Principia Politica”（草稿はwww.academia.edu/38433249/Principia_Politica）で、政策をスケール依存と理解することを盛り込んでいる。したがって、生態系管理のための一枚岩の政策を目指すのではなく、異なるレベルの適用と関連した一連の政策を開発することを検討する必要がある。このようなアプローチは、壊滅的な隠れた影響のリスクを軽減するために必要である。

自然と人間のサブシステムの結合を理解することは、管理に挑戦する全く新しい物語を提供する。生態系の管理は、意思決定者、科学者、管理者、関係する市民など、さまざまな主体による集団行動の結果である。複雑さ（生態系の完全性と回復力の鍵）は、創発と自己組織化（S）の間の動的バランスであるため（式（2）と（3）、いくつかの（そして正しいタイプの）自己組織化は育成される必要があるが、多すぎるのは良くないことである。多すぎる（間違ったタイプの）Sは、有害な結果をもたらす望ましくないフィードバックを持続させるかもしれない。例えば、ボルネオ島の違法伐採は、ステークホルダー階層のあらゆるレベルの相互作用に支えられた自己組織化現象と見ることができる（Puts & Chattaraj, 2013)。そのメカニズムはFilotasと共同研究者により説明されている。

フィードバックは、竪穴式製材業者が生計を立て、海賊版伐採業者が統治の失敗を利用することから始まる。これだけでは、悪徳な木材バイヤーや違法木材を洗浄する腐敗した政府関係者と組み合わさらない限り、これほど大きな影響を与えることはできない。メキシコでの経験から、腐敗は生態系の劣化という重要なプロセスにおける共通のリンクである可能性がある。最後に、不正に入手した商品に有利な出口を提供する、より高度なリンクとして、精通した国際トレーダーが存在するという。著者の説明によると、違法伐採が行われる場所では、木材市場が氾濫し、木材価格は下落し、立木は過小評価される。このような状況では、コミュニティの森林管理者は、長期的なリターンのために短期的な投資を伴うことが多い、持続可能な森林管理を実施する意欲を持てない。このような状況は、違法伐採を維持するための自己組織的なフィードバックにつながる。

複雑系の特徴である「固有の記述尺度を持たない」という性質は、最も普遍的なシステム全体の現象の1つである、ゆらぎ時系列の周波数空間上の1/f挙動に関連している。このいわゆるピンクノイズは、βスケーリング指数によって定義される1/fβ色ノイズまたはフラクタルノイズのファミリーの一つであり、臨界指紋と考えられている。揺らぎのダイナミクスを3つの典型的なノイズグループ、ホワイトノイズ（β〜0）、ピンクノイズ（β〜1）、ブラウンノイズ（β〜2）との類似性によって比較・分類することが一般的である（Bak, Tang & Wiesenfeld, 1988;Landa et al, 2011;Kleinen, Held & Petschel-Held, 2003;Peng et al., 1994)。臨界性の普遍性については現在も検討されており、秩序と無秩序の間を行き来する動的システムにおけるシステムは、堅牢性と柔軟性のバランスに達したときに最大レベルの計算能力に達するという「臨界性仮説」として知られている（Roli et al., 2018and references therein参照）。この臨界性の考え方は、最近、生態系の健全性と持続可能性を定義する情報理論的アプローチに用いられた（Ramírez-Carrillo et al., 2018)。この論文では、Ramírez-Carrilloら（2018）は、スケール不変性（パワースペクトルにおけるべき乗則として）と適応性と頑健性のバランスの混合として、生態系が臨界にある場合、健全であると考察する。

これらのべき乗則は、Ramírez-Carrilloら（2018)、Mandelbrot(1982)、Newman(2005)、Sornette（2006)がまとめたように、地震統計、太陽フレア、疫病発生など多数の現象に現れている。また、生物学でも共通のテーマとなっている（Goldberger, 1992;Goldberger, Peng & Lipsitz, 2002b;Gisiger, 2001;West, 2010)。複数の研究者が、心臓活動などの生理的プロセスにおける動的臨界の証拠を報告し、それが健康な状態の主な特徴になり得ることを示唆した（Kiyono et al., 2005;Ivanov et al., 1996;Rivera et al., 2016a）。いくつかの研究（Goldberger, Peng & Lipsitz, 2002b;Rivera et al., 2016b）では、健康な心臓と1/f領域前後のスケール不変のノイズとの間に、医学的根拠に裏打ちされた関係性があることを示す有力な証拠を発見した。

この複雑性のアプローチは、明らかに生態系の完全性の物語を補完するものであり、EVLの値を「安全な」範囲内に維持することに加えて、重要な動的領域（スケール不変性と「1/f」揺らぎ）内に維持する場合、生態系は弾力性があると考えるべきである（Ramírez-Carrillo et al, 2018）．

レジリエンスを超えて、アンチフラジリティ

生命システムは、単にランダムな突然変異とそれに続く選択によって環境の変動に反応するだけではなく、周囲の変動を発見し、逆境、変動、不確実性に対処できるような特性を内蔵していることがほとんどである。反脆弱性は、このような特性の一つであり、もしかしたら中核をなすものかもしれない（Danchin, Binder & Noria, 2011;Taleb, 2012)。

何かが壊れやすいというのはどういうことなのかを考えてみると、重要な特性は、環境の変動によってダメージを受けるということである。では、「壊れやすい」の反対語は何かと、身近な同僚に適当に聞いてみると、たいていの場合、「堅牢性」や「回復力」といった概念が出てくるだろう。しかし、よくよく考えてみると、そのどれもが「壊れやすい」の正反対ではないことは明らかだ。どちらも、環境の変動に鈍感なシステム、あるいは一瞬だけ影響を受け、すぐに初期状態に戻るシステムを表している。

フラジリティ（脆弱性）の正反対をタレブはアンチフラジリティ（反脆弱性）と定義し、外部からの摂動に答えるシステムの機能的能力を高める性質としている（Taleb, 2018)。言い換えれば、環境の変動性から恩恵を受け、撹乱された後によりよく機能する場合、システムは反脆弱であると言える。そうすると、反脆弱性は、堅牢性や回復力を超えていることになる。堅牢性・回復力のあるシステムは、ストレスに耐えて同じ状態を保つが、反脆弱性のある構造は、ストレスに耐えるだけでなく、ストレスから利益を得て学習・適応する。免疫系は、反脆弱性システムの重要な例となる。若い頃にさまざまな細菌にさらされると、免疫系は改善され、将来的に新しい病気を克服するためのさまざまな能力を獲得する（Pineda, Kim & Gershenson, 2018)。

ペイオフ空間における凸性としての反脆弱性の正式な定義は、Taleb & Douady (2013)とTaleb (2018)にある。2回連続微分可能な「応答」またはペイオフ関数f(x)を考えよう。すると、その関数の凸性は次の関係で定義される。∂ 2f ∂ x 2 ≥0となり、適切な条件のもとで簡略化できる。12 [f(x+Δx)+f(x-Δx)]≧f(x).すると、応答関数fは用量に対して非直線性を示すことになり、このことは、用量の増加に対して、より高い影響を与えることを意味する。Talebはこの結果を、以下のような線形結合に一般化した。∑αi=1,0≤αi≤1ように∑[αif(xi)]≧f[∑(α i x i )]。.再び議論を単純化すると、正しい条件のもとでは、f(nx) ≧nf(x)となる。このように、Xが関数fがよくふるまう支持を持つ確率変数で、fが凸である場合、Jensenの不等式が得られる。

E（f（x）≧f （E（x）)　(14)

一般性を損なわず、密度φ(x)、サポートinを持つその連続分布が、φ(x/σ)、σ＞0の位置スケール族分布に属するとすれば、次のようになる。Eσは、スケールσを指標とする確率分布の下での期待値を表す写像で、次のようになる：

∀σ2>σ1,Eσ2[f(x)]≥Eσ1[f(x)]　(15)

このように、Talebは局所的な反脆弱性を「特定の区間において、式3のように分布の規模に応じて期待値が増加するか、同じ区間で用量反応が凸になる状況」と定義している。

アンチフラグリティの枠組みは、Talebによって金融リスク分析の文脈で開発されたが、その普遍的な数学的形式により、注目を集め、本来の範囲から遠く離れた場所でも適用されている。アンチフラグリティの概念は、分子生物学から都市計画まで応用されている（Pineda, Kim & Gershenson, 2018およびその中の参考文献を参照）。Pinedaと共同研究者（Pineda, Kim & Gershenson, 2018)は、システムの複雑さをペイオフ関数として定義することで、antifragilityの簡単な実装を提案した。これは、複雑さが批判的に、したがって堅牢性と適応性の間のトレードオフバランスと非常に関連しているので、私たちのレビューの文脈では非常に理にかなっている。

著者らは、フラジリティを次のように定義した。

∮=-ΔC|Δx|.　(16)

ここで、ΔCは、次数の摂動によるシステムの複雑さの変化である|Δx|.複雑さは常に正規化されるため、∮の正の値は壊れやすいシステムを定義し、∮がゼロの場合、システムは堅牢/回復力があり、∮の負の値ではシステムは反脆弱であることを示す。

そして、Pineda, Kim & Gershenson (2018)は、それを遺伝的制御の働きのモデルのランダムブーリアンネットワーク（RBN）に適用した。彼らは、順序付きRBNが最も反脆弱であることを発見し、予想通り、CD4+ T細胞の分化と可塑性やシロイヌナズナの細胞周期など、生物学的によく研究された7つのネットワークが反脆弱であることを実証した。

中心極限理論から、正規分布は相互作用（確率的独立性）のない（単純な）系からしか生まれないことが分かっている。相互作用を考慮すると（確率的独立性がない）、対応する確率分布はファットテールを持つことになる。その意味で、複雑性はファットテール、ファットテールは脆弱性/反脆弱性と関連している（Taleb, 2012)。

Talebの説明では、応答関数の正規分布は頑健なシステムを特徴づけるが、左の太い尾は壊れやすく、右の太い尾は反脆弱なシステムである。最も興味深いのは、Fossion, Rivera & Estanol (2018)が、ホメオスタシス(生理的回復力？)を、制御すべきもの(ホメオスタシスを維持するもの)と前者を制御する別のものの生理変数のペアと関連付けたことである。その主旨は、恒常性を保つ生理的変数（正常）を持つためには、他の変数（右太もも）を使って、環境から物質、エネルギー、情報、あるいはそれらの任意の組み合わせがランダムに注入されても、それを吸収する必要があるというものである。Fossion, Rivera & Estanol（2018)は、彼らの論文の図4において、（a）健康なコントロール（複数）、（b）最近診断された糖尿病患者（複数）、（c）長年の糖尿病患者（複数）についての心拍HRと血圧BPの変動解析の結果を示している。その結果、健常者では血圧は正常で、HRは右の脂肪尾状であることがわかった。糖尿病と診断されたばかりの患者では、BPは正常値を失い、左の尾を引くようになり、HRは正常値に戻る傾向がある。やがて、長年の糖尿病患者の場合、血圧は明らかに左の脂肪尾を持つようになり、HRは正常となる。これは、人間の健康における抗脆弱性の役割について、非常に説得力のある証拠である。

一般論として、Taleb (2012)は、反脆弱性を実現するための典型的な戦略として、いわゆるバーベル（またはバイモーダル）アプローチを提案している。アンチフラジリティを実現するための第一歩は、アップサイドを増やすのではなく、ダウンサイドを減らすことである。言い換えれば、確率は低いがペイオフが大きい不利な事象（すなわち、「ブラックスワン」事象）への曝露を減らし、自然のアンチフラジリティが自ら機能するようにすることである。

私たちは、Talebに続いて、その考え方が最も説明しやすい、低俗な金融の事例を紹介する（ただし、その多くは誤解されている）。金融におけるバーベル・アプローチは、自分の資源の90%を安全な商品（インフレから保護されていることが条件）、あるいは「価値リポジトリ数」と呼ばれるものに置き、10%を非常にリスクの高い、最大リスクの債券に置き、凸の方法で予測できない巨額の利益に自分をさらすことからなる。このような形で、ある種の二元最適化が行われ、安全な逆張りの堅牢性と、高リスクな逆張りの適応性が同時に利用されることになる。いわゆる「中位」の証券に100%投資している人（一元最適化）は、「完全なリスク破滅」の危険性がある。このバーベル戦略では、異常事態の危険性の評価における計算の非簡約性と脆弱性の問題を取り上げている。

反脆弱性を実現する基本的なメカニズムであるバーベル戦略は、ファット分布下での徹底したリスク管理戦略であり、自然界に広く存在することから、自然システムにおいて非常にユビキタスであることが期待できる。私たちは、このバーベルリスク戦略を、ネットワークトポロジーにおける強弱相互作用や出世と俯瞰の関係による「良いバランス」特性と、システムの揺らぎのダイナミズムにおける批判的（スケール不変と1/f型ノイズ）の指紋として識別される堅牢性と適応性のバランスとして特定する。この3つの「良いバランス」がすべて関連していることは明らかであり、本文の冒頭で述べたように、これら3種類のバランスはすべて、生命システムのより一般的な進化戦略である「抗脆弱性」の特殊事例であるという可能性が非常に高い。

考察

文献の分析から、査読付き論文からの引用ネットワークが浸透していないことがわかった。これは、研究分野が統一されておらず、学際的な研究を行う機会になっていると解釈している（補足資料参照）。

私たちは、（a）レジリエンスを高めるための生態系の特性、（b）摂動に対する生態系の反応、（c）複雑性の3つの主要な物語を発見した（図2参照）。このほか、参考にした文献から、生態系の回復力を示す11の指標を特定した（表3、表4の用語集を参照）。特に、フィッシャー情報は、確固たる形式的枠組みを持ち、実装が容易で、あらゆる種類のシステムに適用できるため、レジリエンスの非常に有望な代用品であると考えられる研究事例で、その適用方法を示した。

表3　文献レビューや補完的な論文に見られるレジリエンス対策

表4　この記事で使用されている一般的でない用語の用語集

それにもかかわらず、この批判的な文献レビューから、レジリエンスを再解釈する新しい方法が浮かび上がった：アンチフラジリティ（Antifragility）である。Taleb (2012)、Taleb & Douady (2013)、Taleb (2018)が開発したこの斬新なフレームワークは、変動性に対するシステムの脂肪尾状の非線形応答に基づいている（図4参照）。簡単に言うと、ある変数に依存するペイオフ関数が凹型（非線形）であれば、そのシステムはそれに対して脆弱である。逆に、ペイオフが凸であれば、それはAntifragileであり、システムが本質的に変動に鈍感であれば、Robust/Resilientである。Talebの研究では、反脆弱性は「バーベル」と呼ばれる二峰性のリスク戦略と関連しており、私たちは、（i）ネットワークトポロジーにおける強い相互作用と弱い相互作用、（ii）適応性と堅牢性（Criticality）、（iii）出世とオーバーヘッド、の「良いバランス」として現れると考えている。