意識を研究する理由を理解するには、ちょっとした歴史が必要である

サイトのご利用には利用規約への同意が必要です

意識・クオリア
A little history goes a long way toward understanding why we study consciousness the way we do today

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7132279/

オンラインで公開 2020 年 3 月 13 日

概要

意識は、現在、心理学や神経科学の分野で盛んに研究されている分野である。これは1990年代初頭に起こった出来事だと思われがちであるが、今日の意識研究は、19世紀後半に始まり、20世紀を通して続いてきた研究の延長線上にある。

当初から、脳の構成や機能の基本原理を明らかにするために動物を対象とした研究や、意識そのものの手がかりを得るために人間の患者を対象とした研究が行われていた。特に重要なのは、1950年代、1960年代、1970年代に行われた、記憶喪失、分裂脳、盲目の3つのグループの患者を対象とした研究である。記憶喪失、分割脳、盲目の3つのグループでは、患者が見たことのない(記憶喪失の場合は見たことのない)刺激に適切に反応するという、似たようなパターンの結果が得られた。これらの研究は、現在の意識に関する研究の先駆けとなった。

実際、この分野では、視覚刺激の正体を意識的に知り、報告する能力が、同じ刺激に対して意味のある行動をとる能力の根底にあるメカニズムと脳内で切り離されていることを示す発見の意味について、いまだに議論されている。

キーワード

意識、無意識、記憶喪失、ブラインドサイト、スプリットブレイン


我々の脳がどのようにして意識的な経験をしているのかを解明することは、現在最も興味深く、また挑戦的な科学的テーマの一つである。そのメカニズムを明らかにすることは、人間の本質をより深く理解し、個人や社会が直面する問題を解決するために極めて重要である。意識に関する現在の問題の歴史を知ることで、我々はこのテーマで科学的進歩を遂げることができる。

意識が人間の精神生活にとって中心的な重要性を持つにもかかわらず、科学的な心理学は意識と複雑な関係を築いてきた(1-3)。初期の心理学者の多くは内観主義者であり、意識を重視していた。行動主義者は後に意識を分野から追放した。認知主義者は、行動主義を退けた後、主観的な経験よりも情報処理に焦点を当て、意識を手の届くところに置いておいたが、触れることはほとんどなかった。

現在、意識の科学的研究は、心理学や神経科学の分野で活発に行われている。そのきっかけとなったのは、1990年代初頭に発表されたフランシス・クリックとクリストフ・コッホの論文(4-6)であると言われている(7-10)。特に、視覚的な意識に焦点を当てることで、脳の視覚システムについて多くのことがわかっているため、意識についての実証的なアプローチを定義したことが評価されている*。

確かに、クリックとコッホの論文は、心理学や神経科学の主流である意識や脳の研究に熱意を与える重要なものであった。クリックとコッホの論文は、心理学や神経科学の主流である意識と脳の研究を活性化するのに重要な役割を果たした。1960年代から 1970年代にかけて、スプリットブレイン、ブラインドサイト、記憶喪失の患者の研究が行われ、後の意識に関する研究の概念的な基礎が築かれた。注目すべきは、当時は視覚システムの理解が進んでいたため、こうした研究のほとんどが視覚意識に焦点を当てていたという事実である(13,14)。また、意識と脳については、1950年代から心理学や脳科学の第一線の研究者が参加する科学会議が数多く開催されていた(15-17)。さらに、意識とは何か、それが脳とどのように関係しているのかという理論は、1990年代よりずっと前に、カール・ラシュリー(18-20)ワイルダー・ペンフィールド(21)ドナルド・ヘブ(22,23)など、多くの著名な研究者によって提唱されていた。Roger Sperry (24-27), Sir John Eccles (28), George Miller (29), Lord Brain (30), Michael Gazzaniga (31), Leon Festinger and coworkers (32), George Mandler (33), Tim Shallice (34), Michael Posner and coworkers (35) などである。

この記事の目的は、より最近の歴史の中で影が薄くなってしまった意識に関する重要な研究成果や理論のいくつかを歴史的に説明することである。焦点を当てるのは、主観的な経験としての意識ではなく、目が覚めていて外部の刺激に反応する能力のような他の意味での意識である。

19世紀末から 20世紀初頭における意識研究の基礎知識

ここでは20世紀半ばに重点を置くが、この時代は、心理学や脳科学の他の多くのトピックと同様に、脳と意識の研究が19世紀後半に始まったという事実によって、文脈に沿ったものでなければならない。この時代は、心理学的な問題が、意識と同一視されることの多い心に関する哲学的な理解によって推進された時代であった。その結果、脳と行動に関する研究では、脳による行動制御における意識の役割が自然と考えられるようになった。

今日でもよく見られるように、初期の研究者たちは、脳領域を外科的に切除したり、電気的に刺激したりすることの効果を調べた(1,36)。いくつかの研究では、脱皮した動物が高度な行動の柔軟性を示すことが示された(37,38)。これらの観察結果を受けて,脱皮した動物の行動反応は,無意識の感性によるものなのか,意識的な感覚によるものなのか,また,意識的な経験をするためには大脳皮質が必要なのか,という議論がなされた(36)。

大脳皮質が意識に必要であるという見解を支持する主な論拠は、David Ferrierによる先駆的な電気刺激の研究から得られたものである(39)。フェリエは、主に動物の運動野を刺激する研究で知られている。しかし、フェリエ(39)は、頭頂葉や側頭葉を刺激すると、動物が視覚、触覚、聴覚、嗅覚を感じているかのような行動をとるが、視床を含む皮質下の感覚領域を刺激すると、そうならないことも実証した。Ferrier(39)は、大脳皮質の活動は意識的な経験を引き出すのに十分であるが、皮質下のプロセスは複雑な行動を無意識に制御しているのではないかと結論づけた(36)。

Ferrierは、人間の意識を研究することが不可欠であると感じており、研究者は動物の行動上の見かけだけに頼ることはできないと警告している。”ウサギの足をつねったときに出る悲しげな鳴き声は、単なる反射現象であって、本当の痛覚によるものではないかもしれない」(39)。これに対して、人間の研究では、言葉による報告で「印象の意識」を評価することができる(39)。

人間の神経症患者を対象とした観察は、まさにこの時期に意識の見方を形成し始めたのである。この分野で最も影響力があったのは、フェリアーの友人であり師匠でもあるジョン・ヒューリングス・ジャクソンの研究であろう。ジャクソンは、意識は大脳の最高レベルの組織であり、心は意識と無意識のプロセスの相互作用であると提唱した(41)。19世紀末のフェリエとヒューリングス・ジャクソンの重要性は、いくら強調してもし過ぎることはない。彼らは、意識を研究する次の世代の研究者に大きな影響を与え、ジグムント・フロイトの意識と無意識に関する著作にも影響を与えた。

同時に、19世紀後半のドイツでは、実験心理学という分野が科学的に確立されつつあり、心、特に意識に関する哲学的な疑問を、生理学の実験的手法を用いた実験室での研究で解決するようになっていた。フェリエをはじめとする同時代の研究者たちの研究は、この発展に欠かせないものであった。また、刺激の物理的性質と心理的経験とを厳密に関連付ける心理物理学的手法を導入したグスタフ・フェヒナーの研究も重要であった。また、ヘルマン・フォン・ヘルムホルツは、感覚の生理学を研究し、意識的な知覚には無意識的な推論が含まれるという概念を提唱し、意識が無意識的な処理に依存しているという考え方の先駆けとなった。これらの研究者は心理学的なテーマに取り組んでいたが、正式に実験心理学者とされた最初の研究者は、ドイツの科学者ヴィルヘルム・ヴントであった(1)。アメリカでは、ウィリアム・ジェームズがその栄誉に浴している。

意識は、19世紀のさまざまな研究者の中心的な関心事であった。しかし、意識は人間の行動を説明するために無償で使用されるようにもなった(1)。20世紀初頭には、意識は単に行動の根底にあると考えられるようになった。この点については、ジグムント・フロイトの無意識的な心の側面に関する見解の影響が大きくなってきていることからも明らかである(42)。

これとは別に、19世紀末から 20世紀初頭にかけて、ダーウィンの進化論に基づいて、種を超えた行動研究が盛んに行われた(43)。フェリアーは、人間以外の種に精神状態を帰属させることの危険性を警告していたが、ダーウィン自身と同様に、ダーウィンの信奉者たちは、動物の行動を説明するために、人間のような感情やその他の意識的精神状態を容易に求めた(43,44)。

1913年、ジョン・ワトソン(45)は、人間心理学の解釈の行き過ぎや動物心理学の擬人化の横行に対して、科学的な心理学は精神状態の推定ではなく、観察可能な事象(刺激と反応)に基づかなければならないと提唱した。その結果、20世紀前半の実験心理学の分野では、主観的な経験を実質的に禁止する行動主義運動が起こったのである。

一方、医学界では、行動主義者の制約を受けず、心理学の枠を超えて活動していた。例えば、生理学者のチャールズ・シェリントン(46)は、フェリエの足跡をたどって動物を使った刺激的な研究を続けていた。シェリントンは現代神経生理学の父と言われ、特に脊髄反射の研究で有名である(46)。しかし、我々の話にとって特に重要なのは、彼が意識について書いたことと、ワイルダー・ペンフィールドを訓練したことである。

1930年代から 1940年代にかけて、ペンフィールド(47)は人間の意識に関する先駆的な研究を行った。彼は、覚醒したてんかん患者の脳に電気刺激を加え、言語や思考に関与する重要な領域を特定し、後に発作活動のある領域を外科的に切除する際に、これらの領域を避けることができるようにした(47)。フェリアーとシェリントンは、サルの大脳皮質を電気的に刺激することで意識的な体験が誘発されるかどうかについて推測することしかできなかったが、ペンフィールドと同僚(47,48)は、患者から主観的な体験についての言葉による報告を得ることができた。この研究は、意識的な体験における大脳皮質の役割を示す有力な証拠となった(49)。

以上のように、19世紀の研究は、心には意識的な側面と非意識的な側面があること、意識的な体験は非意識的なプロセスに依存していること、そして大脳皮質が意識において重要な役割を果たしていることという、今日の重要なテーマを生み出したのである。

脳と行動への新しいアプローチ

今日、脳と行動の研究で行われている標準的なアプローチは、カール・スペンサー・ラシュリー(50)の研究に端を発している。ラシュリーは、1914年にジョンズ・ホプキンス大学で無脊椎動物のヒドラの行動を研究して博士号を感染した。そこでジョン・ワトソンと出会った。ワトソンはラシュリーがホプキンス大学にいた頃に行動主義についての最初の宣言(45)を発表している。

ワトソンを通じてラシュリーは、行動主義の新しい条件付けの方法を脳の病変と組み合わせて、行動の脳のメカニズムを研究した最初の研究者であるシェパード・アイボリー・フランツ(51)の研究に出会った。フランツは、単なる観察だけではわからない脳損傷の影響を明らかにするために、特定の脳機能をテストする行動課題を考案した。ラシュリーはこの手法を用いて、記憶の保存機構である「エングラム」の発見を目指した画期的な研究を行った(52-54)。ラシュリーとワトソンは長年の友人であったが、ある大きなテーマで意見の相違があった。行動主義が始まったばかりの1923年、ラシュリーは行動主義者の意識に対する硬直した見解を非難する論文を発表したのである(20)。

脳と行動の研究に対するフランツとラシュリーのアプローチは、ラシュリーが1936年にボストン精神医学・神経学協会で行った講演で「神経心理学」という言葉を使ったことで、その名が知られるようになった(55)。その後、神経心理学の分野は、動物モデルを用いたFranz/Lashleyのアプローチだけでなく、神経疾患による自然病変や、神経疾患の治療のために行われた外科的病変を持つ患者を対象としたヒトの研究でも発展していった。20世紀の脳と行動に関する研究の科学史における重要な人物の多くは、後述する研究者を含めて、ラシュリーの科学家系図†に表されている(詳細はSI付録のボックス1を参照)。

認知科学が行動主義に取って代わろうとしていた1950年代に、ラシュリー(54)は、意識が無意識の情報処理から生まれることを強調した重要な論文を発表した。この考えは、フェリエやヘルムホルツと同じで、初期の認知科学の基礎となり(2, 29, 56)また、以下で追及する後の意識研究の歴史においても、基礎となる仮定となった。

動物の神経心理学が道を開いた

動物の神経心理学的研究は、我々の意識の議論にとって興味深いものであるが、それは必ずしも意識それ自体について何かを明らかにしたからではない。その代わりに、この研究が重要なのは、人間の患者を対象とした研究のデザインと解釈を導く神経解剖学的および概念的な基盤を提供したからである。

1940年代に動物を使った神経心理学的研究を行っていた最も重要な機関は、ラシュリーが所長を務めていたフロリダのヤーキーズ霊長類センターであった。そこの研究者たちはフランツ/ラシュリー方式の訓練を受け、特定の脳機能をテストするために特定の行動課題を用いてた。第二次世界大戦後すぐにヤーケスの所長に就任した神経外科医のカール・プリブラムは、ラシュレーが確立した行動学的アプローチを継続しつつ、神経外科的な洗練された技術を加えていった。この分野の顔となる若い研究者たちは、プリブラムの指導のもと、ヤーキーズで科学的な知識を身につけていったのである。

当時の主な手法は外科的に病巣を作ることで、ヤーケスのグループは、大脳皮質のすべての主要葉と、扁桃体などの皮質下の領域に病巣を作ってその効果を研究した。ラシュリーの伝統に沿って、脳の機能に関する仮説を検証するための特定の行動課題を用いて動物を研究した。多くの重要な発見がなされたが、ここで注目すべきは、側頭葉のどの領域がクルーバー・ブーシー症候群の異なる側面に寄与しているかを明らかにした研究である。

Heinrich KluverとPaul Bucyは、1937年に重要な論文を発表した(57,58)。Kluverは、メスカリンによる幻覚の脳内メカニズムに興味を持っていた。彼は、メスカリンを投与されたサルがしばしば唇を叩くことを観察した。これは、人間の側頭葉てんかん患者が発作を起こして幻覚を訴えるときに生じる症状である(59)。人間の神経外科医であるBucyは、サルに側頭葉の病変を作るために採用された。その結果、臆病になったり、多弁になったり、性欲が強くなったりするなど、一連の顕著な行動変化が見られた。KluverとBucyは、この状態を「精神的盲目」と呼んだ。盲目ではないが、視覚的な刺激が意味を失い、ヘビや人間が脅威ではなくなり、以前は食べられないとされていたものを食べようとしたり、他の種とのセックスを試みたりしたのである。似たような結果はもっと前にも報告されていたが(60)、後述するように、クルーバーとビュシーの論文は、第二次世界大戦後、戦争のために基礎科学が停滞していたアメリカで、脳と行動の研究を形成する上で非常に大きな影響力を持った。

ヤーケスでは、神経学者が「視覚性無感覚」と呼ぶ心霊的な盲目現象の研究が盛んに行われていた。これは、複雑な視覚的意味を持つ刺激を作り出す視覚弁別学習を用いて追求された。Mortimer Mishkinらの研究(13, 61, 62)では、側頭葉の下位領域が損傷を受けると、このような課題に障害が生じることが示された。具体的には、視覚野につながっている外側側頭葉と、海馬につながっている腹側頭葉のいずれかが損傷を受けると、行動のパフォーマンスが低下した。これは、複雑な視覚処理が後頭葉を超えて側頭葉にまで及ぶと理解されるようになったことを意味する。さらに、課題が学習と記憶に依存していたため、この研究は、後述するように、記憶がどのように形成され、特に海馬を介して脳に保存されるかを理解する上で、特に重要なものとなった。

Miskhinらの他の研究(63-66)では、前頭前野の特定の領域が、短期記憶や現在「ワーキングメモリ」と呼ばれている課題に関与していることが明らかにされている(67, 68)。この研究を基に、サルの前頭前野に関する行動学的研究が行われ、ヒトのワーキングメモリにおける前頭前野の役割を理解するための基礎となった(69-71)。ここで重要なのは、1970年代以降、多くの研究者が意識を短期記憶システムの内容(33,35,72)や実行計画システムのための情報の利用可能性(73)と同一視してきたことである。ワーキングメモリと前頭前野は、今でも意識に関する認知理論の中心的存在である(74-78)。

ミシュキンはその後、米国国立精神衛生研究所の神経心理学研究室の責任者となり、クルーバー・ブーシー症候群が提起した疑問点のフォローアップを続けた。具体的には、知覚、記憶、感情・情動処理における側頭葉の役割を追求した(79-82)。今日の意識研究に欠かせない、視覚処理の腹側と背側の流れの違いは、彼の研究室から生まれたものであり(79)記憶形成において視覚野と海馬の間をつなぐものとして、周囲皮質が重要な役割を果たしていることも明らかになった(81)。

プリブラムのグループのもう一人のメンバーであるラリー・ワイスクランツも、側頭葉と視覚記憶の研究をしていたが(62)、それに加えて、クルーバー・ブーシー症候群の感情面における扁桃体の重要性についても研究していた(83)。ヤークスからケンブリッジに移ったワイスクランツは、後にオックスフォードの実験心理学の教授になった。渡英後、彼が追求したテーマの1つは、記憶に対する皮質領域の寄与であった(84)。しかし、彼のキャリアの原動力となったのは、ブラインドサイト(85)の研究であった。ブラインドサイトは、人間の意識の本質についての現在の議論の中心となる現象である。

ここで紹介したのは、1950年代にヤークス研究所で行われた研究の成果とその意味合いのほんの一例にすぎないが、このグループの重要性を強調するのは難しい。これらの研究者は、知覚、記憶、感情、高次認知の脳のメカニズム、そして意識のメカニズムについて、将来の多くの研究への道を開いた。

人間の神経心理学的研究が意識を心理学と神経科学の主流にした

患者を対象とした神経心理学的研究は、意識と脳との関係を含め、脳と行動に関する新しい洞察をもたらした。特に重要だったのは、3つのグループの患者を対象とした研究であり(78)、以下ではこれを取り上げる。記憶喪失患者(内側側頭葉に自然あるいは外科的な病変があると、新しい記憶を形成したり思い出したりする能力が失われる)スプリットブレイン患者(難治性てんかんの影響を軽減するために2つの大脳半球を外科的に分離した)ブラインドサイト患者(視覚野の損傷により、病変部位の反対側の視野が明らかに見えなくなる)である。この3つのグループでは、患者が行動的にできることと、意識的に報告できることの間に、顕著な解離があることがわかった。他の患者群(昏睡状態、ヘミネグレクト、失語症、相貌失認、失読症)でも、明示的な知識と行動上のパフォーマンスとの間に解離が見られ、意識への関心が生まれるきっかけとなった(SI付録、ボックス2)(86)。しかし、ここでは、記憶喪失、スプリットブレイン、盲目の患者を取り上げたのは、この分野に広く影響を与えたからである。

記憶喪失

20世紀前半、記憶は特定の場所にあるのではなく、脳内に広く分布しているという考え方が主流であった。これは、記憶は損傷の場所よりも皮質組織の損傷量に依存し、異なる領域が記憶を保存する能力において「等電位」であることを示唆したラシュリーの研究に基づいてた(52,54)。流れが変わったのは1950年代のことである。

この大きな変化の立役者となったのが、マギル大学の博士課程に在籍していたブレンダ・ミルナーである。彼女は特に側頭葉の記憶と知的機能に興味を持ってたが、彼女の研究は記憶と意識の関係を理解する上で特に重要であることがわかった。ミルナーは博士課程で、著名な心理学者ドナルド・ヘブのもとで研究を行った。ヘブはラシュリーのもとで訓練を受け、記憶や行動、さらには意識についても幅広く執筆していた(22,23)。Milnerは、McGill大学の脳神経外科の責任者であったPenfieldが行った上述の刺激研究を知っていた。ヘブは、側頭葉がてんかんの主要な部位であることから、側頭葉切除の患者を何人も抱えていたペンフィールドに恩義を感じており、ペンフィールドはミルナーの研究に同意した。

1954年に発表された彼女の論文(87)は、サルの研究から側頭葉の機能について知られていることを詳細に検討することから始まり、特に、人間の視覚記憶に特に関係があると思われる視覚学習に対する側頭葉の病変の影響について述べている。Milnerは、McGill大学で博士号を感染した後、Pribramと一緒にYerkes大学でサルの視覚弁別を研究していたMortimer Mishkin(88)の研究に大きく依存していた。ミシュキンは、海馬を含む側頭葉深部の病変がパフォーマンスを低下させることを発見したが、この効果は側頭葉を通過する神経線維経路の損傷によるものと解釈していた(88)。

MilnerはPenfieldの患者の研究で、さまざまなテストを行った。その結果、サルと同様に、人間の視覚学習においても側頭葉が重要な役割を果たしていると結論づけたのである。卒業後、彼女はマギル大学に残り、側頭葉の心理的機能についての研究を続けた。しかし、彼女の最も重要な発見は、ペンフィールドの患者ではなく、コネチカット州のハートフォードでウィリアム・スコヴィルが手術した患者に関するものであった(89)。これがHM患者であり、その研究は記憶に関する研究に革命をもたらした(90)。

HMの初期の研究は、一般的な記憶障害、いわゆるグローバル・健忘症の観点から解釈された。しかし,Milner(91)とSuzanne Corkin(92)による後の研究では,HMをはじめとする記憶喪失患者は,運動技能(たとえば,鏡に映った自分の姿を見ながら物を描く)の実行方法を学習・記憶する能力を保持していることが判明した。その後、記憶が保たれている例が次々と発見され、運動技能に加えて、認知技能の習得(93)行動習慣の形成、パブロフの条件反射の発現(94)などが明らかになった。これらの知見をもとに、Larry SquireとNeal Cohen(93)は1980年に、側頭葉の損傷による記憶障害は宣言的記憶、つまり意識的に体験できる記憶に限られると提唱した。例えば、患者は運動技能を学び、条件付けされることはあっても、最近その技能を身につけたことや条件付けされたことを意識的に思い出すことはできなかったのである。意識的な記憶は「宣言的」または「明示的」と呼ばれるようになり、非意識的な記憶は「手続き的」または「暗黙的」と呼ばれるようになった(95, 96)。明示的記憶自体は、エピソード記憶と意味記憶という2つのサブタイプに分けられた(97)。

HMをはじめ、明示的な記憶に問題がある患者は、側頭葉の比較的広い領域に損傷を受けていた。動物実験では、明示的記憶に関与する特定のサブエリアをより正確に対象とすることができ、これらの領域は「内側側頭葉記憶システム」として知られるようになった(98)。例えば、MishkinとMurray(99)やSquireとZola-Organ(98)の研究では、海馬、内嗅皮質、海馬傍領域、嗅覚周辺皮質がそれぞれ新しい記憶の保存に貢献していることが示された。この知識があれば、ヒトの意識的にアクセス可能な記憶の異なる側面に、異なる領域が寄与していることを確認した選択的なケースを見つけることができた(100,101)。

近年の傾向としては、前頭前野が明示的な記憶の検索に重要な役割を果たしていることが認識されており、検索された記憶の意識的な体験も含まれている(102-105)。もう一つの最近の傾向は、明示的な記憶が、未来やその他の仮説的な経験の意識的なシミュレーションを構築するためにどのように使用されるかに焦点を当てている(106, 107)。後述するように、3つの患者群から得られた証拠は、意識的経験における前頭前野の役割を示唆している。

分裂脳症候群

分割脳手術は、難治性のてんかんを改善するために、脳梁とその他の小脳交連を外科的に切除するものである。この脳梁は、両半球の対応する領域をつなぐ軸索で構成されている。カリフォルニア工科大学の脳研究者であるRoger Sperryは、手術後の患者が手術の影響を受けていないという報告を見て、交連部の実際の機能を疑問に思った。彼はこの謎を解くために、猫や猿を使った一連の研究を始めた。彼はこの謎を「脳機能に関するより興味深く、困難な謎の一つ」(108)と呼んでいる。

Sperryは、動物を使った分割脳手術の研究で、人間の臨床的な印象を確認した。このように、脳梁を損傷した後の分割脳の動物は、どちらかというと普通の人のように見えたのである。Sperry(108)らは、ヤーキーズ大学で師事したLashleyの伝統を受け継ぎ、脳梁や他の交連部の機能を解明するために特定の実験課題を設定した。

これらの研究では、各交連の切断に加えて視交叉も切断し、両眼から反対側の半球への視覚入力の流れを制限した。最初のステップとして、動物は強化のための反応を行うことを学んだ。この段階では、片方の目と半球を訓練してからテストを行った。その後、もう片方の目にオクルージョンを切り替えて、もう片方の半球を評価した。視交叉のセクションのみを受けた動物は、それぞれの目で良好なパフォーマンスを示した。しかし、交叉部も切除した場合、訓練を受けていない目と半球はパフォーマンスを発揮できなかった。しかし、同じ半球はその後、単独で問題を学習するのに問題はなかった。このように、学習は通常2つの半球で共有されているが、交連部が切断されると、訓練を受けていない半球は記憶にアクセスできなくなるのである。Sperryの研究室では、これらの研究の多くのバリエーションが行われた(31,108,109)。

1960年代初頭、スペリーは、難治性のてんかん患者に分割脳手術を行っていたロサンゼルスの神経外科医、ジョセフ・ボーゲンとの共同研究を始めた。患者の研究は、スペリーの研究室の大学院生であるマイケル・ガザニガが行っていた(31, 110)。視交叉はこの手術には含まれていなかったので、ガザニガは視覚刺激を片方の半球に制限するために、他の方法を見つけなければならなかった。右視野の視覚情報は左半球に、左視野の視覚情報は右半球に送られることから、スクリーンに刺激を投影し、目を止めている間はどちらの半球に入力があるかを制限することができたのである。また、眼球運動の影響を受けないように、刺激は短時間(約250ms)で提示した。また、人間の脳の特性、特に機能の側方化に起因する問題に合わせて、特別なテストを考案した。

例えば、話し言葉や書き言葉を理解する能力は、ほとんどの人が左半球に集中している。一方の半球の視覚野に到達した視覚情報は、脳梁を介して他方の半球の同じ領域に伝達されるため、典型的な脳を持つ人は、左右どちらの視野に現れる一般的な物体にも名前を付けることができる。分裂脳の患者は、右視野、つまり左半球に提示された情報については言葉で報告することができるが、右半球が見ている左半分の視覚空間にある刺激に名前をつけることはできない。しかし、右半球で見ている刺激に対しては、右半球に優先的に接続されている左手で物を指差したり、掴んだりして、非言語的に反応することができる。同様に、目隠しをした状態では、右手に持った物の名前を言うことはできるが、左手に持った物の名前を言うことはできない。

分裂脳患者の右半球は、自分の内的状態を言葉で報告することはできないが、視覚刺激を意味のある形で処理したことを示すために、指をさすなどの非言語的な反応をすることができた。このことから、スプリットブレイン手術を受けると、それぞれの半球が別々の行動制御能力を持つだけでなく、おそらく2つの意識的な存在である別々の精神システムを持つことになるのではないかと考えられた。各半球に1つずつ、2つの精神が存在する可能性は、科学的にも一般的にも推測され、多くの議論がなされた(111-114)。しかし、右脳には言葉で報告する能力がないため、右脳にどの程度の意識があるのかを調べることは困難であった。

1970年代初頭、Gazzaniga (115-119)は、ダートマスで手術した新しい患者グループの研究を始めた。両半球における知覚、記憶、認知の分離に関する基本的な知見の多くが確認された(115-119)。これらの患者の一人(PSと呼ばれる)は、おそらく分割脳患者に二重の心が存在することを示唆する最初の有力な証拠となった。この患者は、両半球で読むことができたが、左半球でしか話すことができなかった(115,120)。右半球は話すことができなかったが、左手を使ってスクラブルの文字を選択することで、左視野の視覚的な質問に口頭で応答することができた。あなたは誰ですか」という質問に対して、左手は自分の名前である “Paul “を綴った。また、「あなたは誰ですか?」という質問に対して、左手は自分の名前を “Paul “と綴り、「あなたの希望する職業は?これは、口頭での質問に対して左半球が「draftsman」と答えていたことから、特に注目された。意思疎通ができないにもかかわらず、2つの半球は個人のアイデンティティ(Paul)を共有していたが、人生の抱負は異なっていた。

この結果は、孤立した右半球が、自己に対する意識と将来のビジョンを別々に持つことを示唆している。Gazzaniga (116, 118)らによる、その後の患者、特にJWについてのより広範な研究でも、二重精神システムの考え方が支持された。重要な未解決の問題は、すべての分裂脳患者が二重意識を持っているのか、あるいは、一部の患者では、脳の病理が何らかの代償的な再編成をもたらし、右半球ができることを変えてしまうのかということである(SI付録、ボックス3)。

この研究のもう一つの重要な成果は、意識が我々の精神経済においてどのような役割を果たしているかを示唆したことである(78, 115-119, 121, 122)。左半球の視点から見ると、右半球からの反応は無意識のうちに生成される。右脳で文字を読めるようになった患者を対象とした研究では、左視野に視覚的な言葉の命令を提示して、行動的な反応を引き出すように設計されていた。実験者は、”Why did you do that “と声に出して質問する。そして、患者は左半球を介して言葉で回答した。左半球は日常的に物事を素直に受け止め、回答が納得できるような話をしていた。例えば、右半球への命令が「立ち上がれ」だったとき、彼(左半球)は「ああ、ストレッチが必要だったんだ」と自分の行動を説明した。これは、左半球には「立て」という命令の情報が入っていないので、明らかに混同である。

この結果を説明するために、フェスティンガー(Leon Festinger)の認知的不協和理論(123)が用いられた。この理論では、自分が期待していることと実際に起こっていることの間の不一致が、心の中の不協和音の状態を作り出すと提唱している。不協和音はストレスになるので、解消しなければならない。そのため、患者が「自分」が起こしたのではない反応を自分の身体が起こしたことに気づくと、不協和音が生じ、その反応が起こった理由を自白することが不協和音を減らす手段となった。今日、「決定後の合理化」は、人々が人生における決定や行動を遡ってどのように正当化するかを調べる活発な研究テーマとなっている(124, 125)。

左半球が紡ぎ出す物語は、状況の解釈とみなされ、神経の多様性に直面したときに、人間が精神的な統一感を維持するために用いられる重要なメカニズムであることが提案された(115-119)。後に、この物語・解釈のプロセスは、ワーキングメモリに関連する前頭前野の認知機能に依存し、意識の認知理論と一致することが提唱された(78, 121, 122, 126)。

ブラインドサイト

ブラインドサイトは、現代の意識科学の文脈で最もよく議論される臨床症状である。一次視覚野の損傷は、病変部と反対側の視野に明らかな盲目を生じさせる(85)。しかし、盲目の患者は、要求されれば、「盲目」の視野に提示された視覚刺激の正体や存在について、偶然をはるかに上回る精度で推測することができる。意識的には目が見えないが、行動を制御するのに十分な「視覚」を持っているのである。

一次視覚野(V1)の損傷後にこのような残存視覚が存在することは、Larry WeiskrantzとNicholas Humphreyによって1967年に報告された(127)。両側の視覚野に損傷を受けたサル(ヘレン)は、視覚刺激に対する反応(まばたき、刺激への到達、瞳孔の反応など)が残っていたのである。同様の結果は、Riddoch(128)やPoppelら(129)によって、後頭葉に損傷を受けた患者でも先に報告されている。しかし、患者の場合もサルの場合も、主観的な現象がはっきりしていなかった。

前述のようにヤーキーズで研修を受けたワイスクランツ(85)は、V1損傷後に意識的体験が起こりうるかどうかという疑問に対して、2つの重要な貢献をした。まず、彼は「コメンタリー・キー」と呼ばれるものを導入した。毎回、患者が刺激について強制選択で答えた後、ワイスクランツは患者にキーを押してもらい、意識的に刺激を見たのか、それとも他の根拠で答えたのかを明示してもらった。これは一見単純な実験手順のように見えるが、主観的な現象や意識を研究するという、当時の実験的視覚心理物理学の常識に反したワイスクランツのオープンな姿勢を反映したものだった。ワイスクランツは、患者の確率以上の推測は、主観的には無意識であったと結論づけた。これにより、ワイスクランツは「ブラインドサイト(blindsight)」という言葉を作り、患者に見られた現象が意識的経験の選択的障害であることを明確にしたのである(85, 130)。

解説キーは、視覚野に障害があり、ブラインドサイトのような行動をとるサルにも使われた。例えば、このような研究から、StoerigとCowey(131)は、サルには視覚的現象意識がある可能性が高いと提唱した。ワイスクランツ(85)は、これを「受け入れるのは簡単だが、証明するのは難しい」と指摘している。彼は、人間の知覚や行動には意識が必ずしも必要ではないので、動物が視覚刺激に対して適切な行動反応を起こすという証拠は、それだけでは動物が見たものに意識を持っているという証拠としては必ずしも適格ではないと論じている(85)。

意識に関する人間の知見の解釈についても、特に経験的に厳密な視覚科学者からは懐疑的な意見が出ていた(参考文献132に掲載)。ブラインドサイトの患者が本当に刺激を意識していなかったのか、それとも意識して見ていないと言ったのは、よく見えていないという意味なのかをさらに検討するために、研究者たちは、ブラインドサイトが弱い閾値付近の視覚とは質的に異なることを示した(参考文献132にレビューあり)。具体的には、ブラインドサイトでは、強制選択課題の結果から予想されるように、刺激の検出性が損なわれている。(これらの心理物理学的知見を信号検出理論で説明したものが参考文献133である)。133.)

同様の心理物理学的特徴は、V1を損傷したサルでも観察されている(134)。このことは、人間の患者の病変が完全ではないのではないかという、もう一つの懸念を解決することになる(135)。サルの場合、病変は外科的に作成され、慎重に確認されたので、病変が不完全であるという問題は排除できた(136-138)。このことは、ブラインドサイトにおける行動反応が、V1の大脳皮質を免れたことによるものではないという結論と一致する。

ブラインドサイトは視覚に関するものであるが、感情のプロセスにも通じるものがある。特に、患者は盲視野に提示された顔の感情表現を無意識のうちに検出できることが判明した(139)。これらの知見は、複雑な刺激に対する意識的な経験と無意識的な処理の深さとの間に顕著な解離がある可能性をさらに示している。また、扁桃体の処理は無意識に行われることがあり、必ずしも意識的な感情を反映しているわけではないという見解も裏付けられている(140)。

ブラインドサイトの神経基盤は何であろうか?V1が存在しなくても、動きなどのいくつかの刺激が、去勢視覚野の活動を誘発することが知られている(137,138)。その経路は、新しい研究によってさらに詳しく解明されつつあるが、視覚信号は、網膜から外側帯状核、上丘、プルビナなどの皮質下の領域を経て、そこからV1を迂回して直接、去勢領域に送られるようである(138)。このことは、視覚領域(去勢領域)に活動があるにもかかわらず、なぜ患者が視覚的に意識を持たないのかという疑問につながる。直感的には、V1へのフィードバックが必要だという見方ができるかもしれない(141)。しかし、そのような考え方は、V1を持たない患者でも、時々、意識的な視覚体験をすることがあるという知見とは相容れないだろう(142,143)。

Weiskrantz(85)は、前頭前野への信号の投射が視覚意識にとって重要ではないかと提案している。前頭前野は、V1そのものではなく、外部の領域から直接投射を受けているが、V1が損傷を受けると、外部の領域での信号の動態によって、前頭前野への伝搬が十分に正常に行われないのではないかという考えである。この仮説は、いくつかの神経画像研究(144, 145)で確認されている。この研究では、視野の一部だけが見えなくなった一人の患者において、前頭前野が、盲目と比較して、意識的な知覚に対して高い活動を示した。これは、神経心理学における他の知見とも一致している。NakamuraとMishkin(146)は、二重病変法と呼ばれる方法で、片側の前頭葉と頭頂葉に病変を持つサルに、視覚野から残りの半球の前頭葉と頭頂葉の皮質への情報の流れを遮断する他の切除を組み合わせると、慢性的な「盲目」のような行動が見られることを発見した。つまり、視覚野が無傷であっても、残りの前頭葉や頭頂葉の皮質とつながっていなければ、視覚行動を起こすことはできないらしい。ワイスクランツが示唆したように、少なくとも人間の場合、意識的な認識には前頭前野への信号が必要なのかもしれない(85)。

結論

1)視覚に注目することで意識の研究が進展するという考えは、1990年代には新しい考えではなかった。これは、記憶喪失の患者、脳が分裂した患者、盲目の患者などの研究を含め、19世紀後半から 20世紀にかけての意識に関する研究のほとんどすべての根底にある暗黙の前提であった。

2)3つの患者グループから得られた結果は、患者が報告できることと行動的に反応できることの間に大きな解離があることを示していた。これらの解離は概念的に重要である。なぜなら、障害はあらゆる情報を処理する一般的な能力ではないからである。意識的な経験を主観的に報告することができないという点である。

3)記憶喪失(106,107)スプリットブレイン(3,117,121,140)ブラインドサイト(76,85,147)という3つの伝統的な研究者は、それぞれ独立して、意識には、少なくとも部分的に前頭前野に依存する高次の認知プロセスが含まれるという結論に達した。この結論は、グローバル・ワークスペース理論(74, 53)や高次脳理論(76-78, 148)など、現代の意識に関する認知理論と一致している。